水稻OsFKBP12基因参与株高调控的功能初探文献综述

 2022-08-05 15:31:02

水稻株高相关基因的作用机制

摘要：株高是水稻的重要农艺性状。水稻株高控制基因通过影响植物激素的生物合成和信号转导途径或其他调控途径影响水稻的株高及其他表型。随着水稻基因组的测序和现代分子生物技术的快速发展，一些重要的株型基因已经被科学家克隆，它们共同影响着水稻的植株形态。水稻株高降低能够增强水稻的抗倒伏能力，提高产量。研究水稻株高的调控机理对于水稻优良育种具有重要的现实意义。

关键词：水稻；株高；植物激素；OsFKBP12

一、文献综述

1引言

水稻是世界上最重要的粮食作物之一，是世界上三分之一人口的主食，而且还是单子叶植物发育分子生物学研究的模式生物，在农业生产中具有举足轻重的地位。水稻的株型是指水稻的形态特征及空间排列方式，它主要由株高、分蘖和穗的形态等因素控制，与水稻产量密切相关，合理的株型形态兼顾了机能与经济性状的协调，具有形态特征和生理特征的最佳组合，可以使一定的水稻群体最大限度的提高单产。倒伏会阻碍水稻光合产物的形成、运输和储存，从而降低结实率，限制产量潜力的发挥，造成收获损失加重，导致水稻产量下降。如遇阴雨天气还可能引起霉变和穗发芽, 影响稻米品质[1]。株高是水稻的重要农艺性状之一，与倒伏指数呈显著或极显著正相关，直接影响着水稻的抗倒伏能力，并以此为基础影响水稻的收获指数[2]。另外，株高还与水稻的病虫害抗性、耐肥力、耐密植力密切相关。植株过高容易引起茎秆的倒伏而减产，植株过矮则会由于生长量不足而影响最终的产量潜力[3]。因此，理想的株高在水稻育种中占有重要地位。随着水稻基因组的测序和现代分子生物技术的快速发展, 一些重要的株型基因已经被科学家克隆, 它们共同影响着水稻的植株形态。半矮化基因sd1 的成功应用使水稻品种的产量比高秆品种产量提高将近 30% 以上，被誉为水稻生产上的第一次“绿色革命”[4]。20世纪70年代，以不育系、恢复系、保持系“三系”配套的杂交水稻品种选育成功，实现了水稻单产的第二次飞跃，为中国粮食安全提供了重要保障[5]。杂交稻的亲本也多选用半矮化材料，因此矮化育种也是杂交稻成功的关键因素。但是继矮化育种和杂交稻育种两次飞跃后，中国水稻单产近30年一直停滞不前。水资源的短缺以及土地结构的变化，也使得水稻的生产规模受到了较大的限制。目前国内外可利用的矮秆资源稀缺，仅有少数几个隐性矮秆基因在生产试验上得到了广泛的利用。由于单一基因广泛利用可能存在遗传背景单一而带来的风险，同时，携带半矮秆基因sd1的材料也有点抗旱性差、光合效率较低等缺点，收获效益不稳定[6]。因此，进一步寻找、开发新的矮秆基因，开展株高基因定位、表达分析，阐明其内在分子机制，对水稻育种和生产有重要意义。

2水稻株高的遗传学基础

2.1相关基因

研究表明，水稻的株高除了受到主效基因的控制之外，还受微效多基因的调控[7]。粳稻与籼稻的矮生性遗传相似，但由于矮杆粳稻的类型和基因的分布情况较籼稻复杂，因而在遗传上有所不同[8]。大多数矮杆籼稻的矮生性由单个主效基因控制，且均与sd-1复等位，表现为隐性矮秆或者为半隐性矮秆。粳稻品种的矮生性分为由单个主效基因控制的质量性状的遗传和由多个微效基因控制的数量性状的遗传两种情况。1986年日本水稻基因符号、命名和连锁群委员会（The Japanese Committee on Nomenclature and Linkage Groups of Rice Gene）将水稻矮秆突变体中控制水稻矮生性状的基因统一定名为矮秆基因，并根据植株矮化效应程度不同分类为矮秆（d）系统和半矮秆（sd）系统[4]。

2.2植物激素对水稻株高控制基因的影响

矮杆基因的表达不仅能直接导致水稻植株节间长度变短、节间数减少等形态学的变化和细胞长度变短、数目减少等细胞学的变化，同时还受到内源条件和外部环境的影响造成的差异性表达。大多数株高基因与赤霉素（GAs）、油菜素甾醇（BRs）、独角金内酯（SLs）、吲哚乙酸（IAA）、脱落酸（ABA）、乙烯（ETH）和茉莉酸（JA）等激素的生物合成或信号转导有关，表明激素在调节水稻株高中起主导作用。其中GAs和 BRs对水稻株高影响最大。植物激素通过独立地或相互作用来调节植物的生长发育。根据矮化突变体对外源激素的反应，可将其分为缺陷型和不敏感型2种类型。对于缺陷型矮化突变体，体外外施用相应的激素就能使矮化表型恢复正常，其矮化机制是体内激素合成途径被阻断或抑制，使得植物体内内源激素缺乏；不敏感型矮化突变体体外施用活性激素不能恢复到野生型表型，体内活性内源激素水平变化不大，甚至还高于野生型，一般认为矮化原因可能是体内激素信号转导途径发生障碍。

2.2.1赤霉素相关途径

赤霉素的基本结构是赤霉素烷，有4个环，是结构复杂的双萜化合物。由于赤霉素烷上双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素，目前已知有136种[9]。赤霉素广泛分布于各类植物植物中，多存在于生长旺盛部位，如茎端、嫩叶、根尖中，不仅在植物株高调控过程中具有重要的作用，而且在调控种子萌发、下胚轴伸长、叶片伸展及花、果实、种子发育等众多生理过程中也起着重要的作用 [10]。水稻株高控制基因对赤霉素的影响可分为影响GA生物合成途径和影响GA信号转导两种。第一次绿色革命中的sd1突变体的半矮杆表型是由于OsGA20ox2基因突变导致的伸长茎中GA缺乏的结果，属于GA合成受阻。d18和d35突变体分别具有有缺陷的OsGA3ox2和OsKO2基因，影响GA的生物合成途径。此类突变体的特点是GA缺乏，体外施用有活性GA就可以恢复野生型表型。而矮杆基因gid2的突变会使蛋白SLR1不能正常降解，从而抑制了GA信号向下游的传递，出现严重矮化及不育表型[11]。此类突变体属于不敏感型矮化突变体，体内GA水平高于野生型，体外使用活性GA不能恢复到野生型表型。

2.2.2油菜素甾醇相关途径

油菜素甾醇是一类具有高生理活性的甾体激素，在植物中含量低，所在基体复杂。在植物的生长发育中起重要作用，主要调节株高、株型、育性、开花时间、衰老进程等多方面，并调控植物对环境的适应性。水稻株高控制基因对油菜素甾醇的影响也可分为影响BR生物合成途径和影响BR信号转导两种。BR生物合成途径障碍的突变体外施BR可恢复野生型表型，BR信号转导途径受阻的突变体外施BR不可恢复野生型表型。brd1是水稻中报道的第一个BR缺陷型突变体，它的茎秆严重矮化、叶鞘缩短、叶片短而卷曲，植株BR生物合成途径受阻。d61 突变体对BR的反应不如野生型敏感，是水稻中发现的第一个BR不敏感型突变体。其中的OsBRI1与拟南芥基因BRI1相对应，是一种细胞表面受体激酶，能够感知细胞外BR信号[12]。由于该基因的功能丧失导致了d61突变体BR信号转导途径受阻。

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