提高作物锌吸收效率的策略
摘要：锌是动植物所必需的微量营养元素。在全球许多地区都广泛存在缺锌情况，不仅使植物产量降低，而且还影响了动物产品的生产质量及人类的营养不良。通过采取适当的土壤和肥料管理、在合适的时间内有效利用传统或改良的锌源、加之适当的施用方法，配合根际管理以利用微生物与宿主作物关系的潜力，以及开发锌高效作物基因型来提高锌的吸收效率。许多作物的锌吸收能力存在着广泛基因型变异的差别，更好地了解锌吸收效率有关基因和可食用植物的锌耐受、吸收效率和富集调节机制，有助于通过传统育种或遗传手段开发锌吸收基因突变作物新品种。
关键词：锌吸收； 基因型；根系吸收；养分相互作用
一、文献综述
锌是动植物必需的微量营养元素。它是几种在植物合成代谢和生长过程中发挥重要作用的酶的组成部分。锌的吸收效率低会导致作物产量低下，同时也降低了生产质量。在各式微量营养素中，锌的缺乏是一种广泛存在的微量营养素紊乱，影响了中国，美国，印度等许多国家的食品生产。所以完善对锌相关的生理生化研究能够为改善生产提供理论基础。土壤的酸碱度、土壤的粗糙质地、较低的土壤有机碳含量、较高的土壤钙质以及在土壤中施用大量的磷肥是影响土壤中天然存在和添加的锌肥有效性的一些因素。在有氧及潮湿条件下，游离的可用锌很容易被除去。锌与游离硫离子的反应、植物发育过程中土壤pH值的增加以及一些不溶性锌化合物与锰和铁等氢氧化物的形成，都阻碍了锌有效利用。对水稻来说，土壤淹没条件下，锌被困在非晶态倍半氧化物沉淀物或法兰克斜岩（ZnFe2O4）中。因为锌肥的性质和土壤特性，随着时间的推移施于土壤的锌肥大多都会进行化学转化，这些转化常常导致锌的有效性降低，从而导致添加锌肥料的使用效率低下。提高农业生产中锌效率的必要之处在于，锌肥料是农业中成本高昂的投入之一，可以借此降低种植成本，提高效益。基于现有研究成果可以尝试以下方法来提高作物生产中的锌吸收效率： 1.利用土壤改良剂改善作物根际环境；2.科学选择和施用锌肥；3.利用植物的养分相互作用来促进锌吸收。可以使用进行这些方法以更好提高这一重要微量营养素的利用效率。
利用土壤改良剂改善吸收：土壤因素，如土壤质地、土壤粘土性质、有机质含量、阳离子交换能力、酸碱度、水分含量、温度、透气性以及土壤中其他植物营养素都会影响锌的有效性和转化和吸附过程。土壤中锌的生物利用度由吸附过程和沉淀-溶解反应控制，这反过来又取决于土壤的成土性质和土壤管理。由于锌从土壤向植物根系的迁移主要是通过扩散进行的，Barber在1976年指出了控制土壤向根系提供锌的速率的三个重要土壤参数：扩散系数、土壤溶液浓度和缓冲能力。其中扩散系数是最重要的因素，其数值受土壤单位体积含水量、扩散路径的曲折性和缓冲能力的影响。通过增加土壤含水量，弯曲系数减小，可用于锌扩散的横截面积增加，从而使土壤中锌的扩散系数更高。卡拉曼等在2013年研究了不同基质电位对五种大豆基因型（A-3735、A-3127、SA-88、S-4340和ilisulu-20）锌剂量和锌吸收的影响，并得出了土壤水分胁迫显著降低了大豆基因型对锌剂量的生理反应的结果，这表明土壤本身与土壤锌吸收之间的密切关系。不同水分和锌有效性下，不同大豆基因型间积累利用锌的效率存在显著差异。钙质和碱性土壤具有较高的pH值，极大降低了土壤中锌和锌肥的溶解性，锌肥料在此类土壤上的效率很差。如果在这种土壤中，添加能够降低土壤酸碱度和促进根系生长的改良剂和化学肥料，有助于提高锌肥料的使用效率。与土壤矿物一样土壤有机质含量对土壤交换能力也有影响。在以铁氧化物和氧化氢氧化物为主或在钙质和碱性土壤中，添加的锌肥被不可逆地改变，导致锌肥使用效率低下。研究表明，在针铁矿上预吸附腐殖酸和黄腐酸等腐殖物质会降低锌的吸附能力。在中性土壤中，交替年份每公顷施用2.5 kg的锌和5 t农家肥与施用10 kg的锌相比，显著提高了作物对锌的吸收，并且锌肥使用效率增加了约10倍。同样，在甘蔗地每公顷施用2.5t堆肥和5kg锌，可以提高甘蔗施用锌的表观回收率。Sahai等人2006年还评估了一些容易分解的物质（如新鲜牛粪代替农家肥）进一步减少有机物剂量的可能性，并观察到将2.5 kg锌与200 kg新鲜牛粪的混合物预孵化1个月后应用于稻-麦轮作中的水稻作物时，总的锌吸收量比单施2.5 kg的锌获得的总锌摄取量高出很多；其作用机制在于锌会和新鲜牛粪分解过程中形成的有机酸发生络合。所有这些研究表明，在土壤中添加有机物以及像七水硫酸锌这样的传统锌肥有助于提高土壤肥力。通过根际环境中的改良方案，以提高锌对种植植物的有效性，锌对土壤的有效性。当然，因为有机肥的性质，也可能形成一些不溶性有机化合物，这些化合物可能与锌发生强烈的结合，甚至降低植物对锌的利用率。因此，粪肥对锌生物利用度的影响取决于粪肥的特性以及所涉及的具体情况。不过从人类营养的角度研究粪肥对谷物中锌和其他微量元素生物利用度的影响的话，目前还不足以支持这一结论。在酸性土壤中，尽管其中锌的溶解性较强，但由于这些土壤是在高度风化的砂质母体材料上形成的，所以锌依旧缺乏；同时酸性土壤的石灰化降低了锌的有效性，以及在铝和锰的毒性水平下，根系生长不良，故施用锌的效率可能也相对较差；因此，在这些土壤中使用石灰或有机肥有助于降低毒性，改善土壤条件，促进根系生长，并有助于通过种植作物提高施用锌的效率。
科学选择施用锌肥：硫酸锌是最常用的水溶性锌肥，其中七水硫酸锌为20～22%，一水硫酸锌为35%。一些不易溶解的锌源，如氧化锌、碳酸锌和磷酸锌，在酸性土壤上具有更好的效果。如锌和锌熔块这种不溶的形态，也在酸性土壤上表现良好。还有种EDTA锌（14%锌含量）比硫酸锌贵很多，因此，它在发展中国家的农民中不那么受欢迎；但其作为一种螯合物，锌-EDTA在中性土壤中的活化效率比硫酸锌要高。除了这些锌肥料外，文献中还报道了几种锌的有机制剂，由于土壤中可溶性锌的含量较低，因此这些有机制剂的施用利用效率较高。低产量的铵基木质素磺酸盐锌配合物（5%锌含量）使豆子对添加锌的回收率比硫酸锌高出一倍多。Kar等在2007年玉米温室试验中，比较了锌、腐植酸锌、富力酸盐腐植酸锌等锌有机配合物与硫酸锌的某些制备方法，并报道了在10 mg锌、5.0 mg锌、2.5 mg锌的条件下，玉米组织中锌的近似最佳浓度。Srivastava等人在2008年研究了酿酒厂糖蜜或富锌生物污泥作为七水硫酸锌的替代物在水稻和随后种植的小麦中锌的解吸、转化和有效性的动力学，这些工作证明，锌的解吸率系数（k）和解吸量在富锌生物污泥与硫酸锌时不同。与硫酸锌相比，富锌生物污泥在可利用形式中的锌比例相对较高，因为前者的锌源与溶解有机物相关的水溶性锌占主要部分（占总水溶性锌的85.78%），这使得锌更快地扩散到植物根系。与富锌生物污泥相比，土壤中化学成分中的锌的施用比例也相对较高，这些物质可能释放出锌供植物利用。其作用可归于土壤中可溶性有机物的存在，其具有良好的络合或螯合能力，以维持土壤溶液中可溶性锌的高含量，抑制锌的水解，从而抑制土壤成分对锌的强吸附。与传统的硫酸锌肥料相比，使用富锌生物污泥增加了水稻和小麦作物对施加的锌肥料的利用。在水稻-小麦轮作的后续2年实地试验中，Srivastava等人注意到，在每公顷5.00 kg锌的剂量下，富锌生物污泥的表观锌利用效率是硫酸锌（3.22%）的两倍以上（7.12%）。较低剂量（每公顷1.25和2.50千克锌）下，富锌生物污泥的表观锌利用效率仍高于每公顷5.00千克硫酸锌下的表观锌利用效率。这些结果表明，锌作为有机复合物施于土壤的效率比传统的无机锌肥料（如ZnSO4）更好。在施用锌肥的方法上，一般只采用广播施锌和带状施锌，后者确保了锌高含量土壤（钙质和碱性土壤）中的更好利用，即使是大批量作物也很容易操作。水溶性锌肥料的叶面施用具有比土壤施用更高的使用效率，因为它直接喷洒在作物叶片上，并跳过土壤中不可逆的损失过程或将锌转化为土壤中不易吸收的化学成分；与土壤施用相比，叶面施用锌具有更高的表观锌利用效率，并且增加的幅度随作物和品种对锌去除效率的敏感性以及其他提供给作物的关键营养素的水平而变化。然而，叶面施锌并不应被简单视为土壤施锌的替代方法，因为它通常是在出现低吸收效率症状后才采取的，在该症状出现之前，作物产量已经被严重损害。
利用养分相互作用促进吸收：植物中某些营养物质之间可能是叠加的、互相促进、互相拮抗或互不影响的的关系。在关键营养素供应量低到中等的土壤中，前两种关系可用于提高作物产量和锌在作物生产中的利用效率。在氮、磷、钾、硫等元素中也观察到了这种协同关系，产酸氮肥对锌利用的协同关系是由于锌在土壤中的溶解性得到改善，促进了植物和根系的生长；但是，在高剂量的铵肥下，这种协同关系可能变成由于锌的生化利用率低而产生拮抗作用。在磷供应不足的土壤中，由于根系生长良好，施用正常剂量的磷肥可增强作物对锌的吸收，从而提高锌的利用效率。srivastava等人2013年报告，在水稻-小麦轮作中， 磷水平每公顷增加到17.5 kg，增加了土壤或叶面施锌的表观利用效率。然而，高水平的磷施肥会使得根系表面积减少，对锌的吸收和迁移效率产生不利影响。锌和钾的相互作用也影响了锌在作物上的利用效率，Srivastava等人2013年报告说，土壤施钾可使锌的表观利用效率变高，尤其是在水稻-小麦轮作中叶片施锌的表观利用效率更高。还有献中报道了锌和硫之间的协同关系：在芥菜中，硫肥可以增加作物对锌的吸收，通过根系表面积增加和土壤中锌的增溶作用。提高农业锌吸收效率的目的是为了实现锌缺乏地域的作物生产的可持续性，减少种植成本（锌肥料是昂贵的农业投入）。同时为了缓解人类和牛群的锌营养不良，也需要提高主食作物谷物和稻草中的锌含量。通过对各种可行的方法进行适当的组合应用，包括适当的土壤和肥料管理、使用适当的施用方法、在适当的时间充分利用传统和改良的锌源、以及适当的根际管理，和利用微生物与寄主作物合作，提高作物的锌吸收效率。在种植中使用锌高效吸收基因型是实现农业高锌效率的最简单、经济的解决方案。鉴于许多作物都存在一些基因型变异，更好地了解锌高效基因型，识别关键性状或基因和可食用植物部分的锌耐受和锌富集机制有助于利用传统育种或基因工程培育锌高效作物品种。
二、查阅中外文献资料目录
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