保幼激素 JH 在昆虫免疫与繁殖权衡中的影响
摘要
保幼激素(juvenile hormone ,JH)是由昆虫咽侧体分泌的一种重要激素,能调节昆虫的生长发育、变态及生殖,有保持幼虫的特性、维持前胸腺和促进卵巢成熟等功能。保幼激素能在昆虫幼虫阶段拮抗蜕皮激素的作用而决定昆虫蜕皮或变态,能抑制昆虫的免疫活性,它还在许多昆虫的成虫羽化后起促进生殖的作用 。对潜在寄生物与病原物的免疫抑制能力和繁殖成功是个体适合度的互为关联的两个重要组成部分,而免疫和繁殖都是极为耗费物质与能量的生理活动,在有限资源情况下,动物必然要在免疫与繁殖间做出权衡。有研究者认为JH负责资源分配决策,并在免疫与生殖等功能间的权衡中扮演重要角色。利用 JH 对昆虫繁殖投入与免疫活性的权衡作用可有效控制害虫繁殖能力及种群增长,是很 有前途的害虫防治方法与途径,在害虫的治理上有重要意义。
关键词 :保幼激素,繁殖与免疫权衡
1.保幼激素在昆虫中的作用
保幼激素(juvenile hormone,JH)是 Wigglesworth 于 20 世纪 30 年代在对吸血蝽(Rhodnius prolixus )羽化和卵成熟的生理学研究中首次报道 ( Wigglesworth,1934,1936)。 JH 是调控昆虫发育、变态、生殖与免疫最为重要的激素之一,此激素在幼虫期能抑制成虫特征的出现,使幼虫蜕皮后仍保持幼虫形态;在成虫期有控制性腺的发育、产生性引诱、促进卵子成熟等作用。
1.1保幼激素的生物合成
昆虫中,JH 是在一种特化的内分泌腺——咽侧体(corpus allatum,CA)中从头合成的。总体而言,昆虫通过甲羟戊酸途径(mevalonate pathway)合成 JH,这是一个由多种酶参与催化的复杂过程。具体以昆虫中普遍存在的 JHIII 为例,其完整合成过程可分为 5 大步骤:乙酰辅酶 A→甲羟戊酸→异戊稀醇焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate,IPP)→法尼基焦磷酸(farnesyl pyrophosphate,FPP)→法尼酸(farnesoic acid,FA)→JH III。前 3 个步骤属于经典甲羟戊酸途径(胆固醇及固醇类物质的合成途径),而自法尼焦磷酸生成以后的反应则是昆虫和甲壳动物所特有。首先,EPP 被法尼基二磷酸焦磷酸酶水解成法尼醇;然后,法尼醇先后经法尼醇氧化酶和法尼酸脱氢酶分别氧化为法尼酸和 FA。最后,FA 在两步催化反应作用下转变为有活性的 JH III。这两步反应分别是由细胞色素 P450 超家族(cytochrome P450 superfamily,CYP)的 CYP15 家族成员(如 CYP15A1)催化的发生在碳 10 和 11 位的环氧化反应(oxidation),以及由保幼激素酸甲基转移酶(uvenile hormone acid methyltransferase,2JHAMT)催化的羧酸基团酯化反应(esterification)(也称甲基化反应,methylation)。上述两个酶促反应发生的先后顺序因昆虫种类而异,使得昆虫 JH 终端合成过程产生两种不同的途径:一种是酯化反应在前,环氧化反应在后,如鳞翅目昆虫(Lepidoptera); 另一种恰好相反,环氧化反应先于酯化反应发生,如直翅目(Orthoptera)、双翅目(Diptera)及鞘翅目(Coleoptera)等多数昆虫种类[7-8]。
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