文献综述(或调研报告):
神经科学的目标之一就是阐述神经回路如何产生复杂的行为。由于各种新兴技术的出现,果蝇的神经系统十分易于进行操作和记录,所以果蝇常常被用作研究行为发生的模式动物。在果蝇的各种本能行为中,果蝇本能的性行为尤其适合研究。因为果蝇的性行为足够复杂、明显刻板行为,且性行为又十分显著地受到两个基因,fru和dsx,的调控。
雄性和雌性在任意一个物种中都扮演着截然不同的角色且对后代的繁衍起着不同的作用,每一方都需要完成不同的性行为以成功完成后代的繁衍。对果蝇而言,雄性黑腹果蝇的性行为是向雌性果蝇求偶并授精,而未交配的雌性黑腹果蝇的性行为就是决定交配对象并决定产卵位置。
复杂又明显的行为使我们易于从多个角度去观测,也使提供了一个不过于简单的行为样本。而这两个对果蝇性行为有着至关重要的影响的基因为我们研究果蝇复杂的性行为,以至于所有本能行为模式,留出了一个突破口。就现在的研究来看,若想彻底了解果蝇的性行为,fru和dsx基因的功能是必须要被彻底研究的。dsx和fru是两个性别特异性的转录因子,在很多时间上和空间上精细调节的中都起着作用。
在此课题中,我们要研究的就是雌性果蝇的接受行为是如何受表达dsx的神经元影响的,所以关键的两点就是dsx神经元和雌性的接受行为:
1、雌性对求偶的雄性的响应
在求偶过程中,雌性和雄性在展示自己的同时也会衡量其潜在配偶的价值。对过硬而言,雄性开始求偶,而雌性决定是否交配。当雄性通过化学信号或是视觉信号发现了潜在的求偶对象时,雄性会轻拍对象的腹部以判断其可行性。雄性将跟随雌性,伸展翅膀,然后通过振动翅膀来产生求偶歌。之后,雄性在尝试交配之前,会轻拍并舔雌性。但是雌性表现的行为并不那么明显。根据雌性的接受状态,雌性会通过展示在频率和类型上有所不同的行为模块来响应雄性的求偶。尽管如此,不论雌性状态如何,她对雄性求偶的第一反应一般都是试图逃跑。逃跑是雌性最常见的反应。她还可能通过扇翅膀、弯曲腹部以拒绝生殖器接触。当她静止时,她偶尔会用后腿踢雄蝇、伸开产卵器或推开雄蝇。在交配前,她会减少移动并增加腹部清洁的频率。尽管我们缺乏对果蝇展示这些行为的意图的了解,但这些行为都被总结为“排斥行为”。实际上,扇翅膀、踢、推和逃跑都让人联想到打斗行为。
然而上述大部分行为在接受和不接受的雌性中都有所表现,这使得这些行为难以解释。而且,这些行为不是通过某一固定的模式来执行。在交配的双方间有一个动态的相互作用,表明了雌性在交配期间不只简单是一个被动的接受者。
2、Doublesex(dsx)神经元
交配是性二象性本能行为。大部分组成其神经回路的神经元都在两个主调节基因,fruitless(fru)和doublesex(dsx),的控制下。
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