丙二酰化修饰对细菌蛋白质LuxS和YmcA功能的影响文献综述

 2022-08-03 11:57:36

文献综述

植物根际促生菌研究进展

1.1植物根际促生菌概述

植物根际指的是与围绕在植物根部附近并与其在生物、物理、化学特性方面紧密联系的部分，而植物根际促生细菌（plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）指的就是生活在植物根际，对植物的生长有促进作用或是能对病原菌产生拮抗物质从而防治病害的有益菌类[1]。PGPR在植物根部定殖是其发挥促生和生防作用的前提。根据PGPR定殖于根际的位置，可将其划分为两类:一类是胞内PGPR ( intracellular PGPR，iPGPR)，其通常局限性地定殖于植物某些特殊组织或细胞内，例如产生根瘤，第一株根际细菌就是Beijerinck从植物根瘤中分离出的；另一类是胞外PGPR ( extracellular PGPR，ePGPR)。这一类定殖于根系细胞外，并不形成根瘤，而是依靠产生信号物质来达到与植物之间的互作。

PGPR与植物之间是相互促进的。首先，研究表明PGPR可通过吸收植物根际的分泌物来促进自身的生长繁殖，这造成植物根围的细菌远比外围土壤的细菌含量高。目前根际分泌物的成分以及PGPR吸收利用的机制尚未研究透彻，但其分泌物大致的营养成分主要是氨基酸、脂肪酸、有机酸、酚类、植物生长调节物、固醇、糖类和维生素等。PGPR的分泌物由于受到植物生理状态、土壤微环境等诸多因素的影响，成分较不稳定。其次，PGPR可以促进植物的生长以及抑制根际病原菌，起到促生防治的作用，主要有3个方面机制[2]。第一，PGPR可以改善植物根际营养，它具有固氮、解磷、释钾等作用，可以使土壤中不能被植物吸收利用的磷、钾等元素转变状态，便于植物的吸收；第二，一些PGPR能产生多种抗生素及嗜铁素等，这些物质的产生有利于抑制有害病原微生物的滋长、防治植物疾病等。而PGPR产生的铁载体可与植物根际病原争夺铁营养，达到抑制病原微生物生长得目的。第三，许多PGPR可产生植物激素，促进植物的生长发育及有效吸收土壤中的水分和养分，同时对植物的其他生命活动进行调控。

目前对PGPR的研究已进行到基因组学、蛋白质组学、细胞以及“植物—环境”关系等研究水平，并且基于对PGPR与植物作用关系的认识，对许多PGPR进行了商业性开发并对可持续农业带来了巨大促进。

1.2芽孢杆菌简介

芽孢杆菌（Bacillus）是杆状革兰氏阳性菌，好氧或兼性厌氧[3]，通常生活在土壤或定殖在植物根际中。它具有广泛的宿主范围，生命力强，能产生丰富的代谢产物，具有抑制多种植物病原微生物的作用[4]。因为它易于培养和储存，且能够形成耐热和耐干燥的内生孢子，在生物防治方面具有更多的优势，所以目前用于农业生产中的PGPR大多为芽孢杆菌。当前应用较多的芽孢杆菌属菌种有枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、解淀粉芽抱杆菌（B. amyloliquefaciens）、短芽孢杆菌（B. brevis）、巨大芽孢杆菌（B. megaterium）、苏云金芽孢杆菌（B. thuringiensis）等[5]。其广泛的生防机制，包括对病原菌的拮抗作用、交叉保护作用、诱导植物抗性作用以及对植物的促生长作用，使其被广泛用于植物病虫害防治以及改善土壤微生态环境中[6]。

1.3解淀粉芽孢杆菌FZB42

1.3.1解淀粉芽孢杆菌FZB4242概述

解淀粉芽孢杆菌(B. amyloliquefaciens) 是与枯草芽孢杆菌亲缘性很高的一类细菌。它在生长过程中可以产生一系列具有广泛抑制真菌和细菌的活性代谢产物。而解淀粉芽孢杆菌FZB42是其中一种，它属于革兰氏阳性根际促生细菌，具有运动性，圆形孢子中生；硝酸盐还原阳性，接触酶阳性，水解淀粉，液化明胶，吲哚试验阴性，甲基红反应阴性；液体培养基中形成菌膜，在固体培养基上菌落呈淡黄色，不透明，表面粗糙，边缘不规则[7]。FZB42最初是由于其能够抑制植物病原微生物以及促进植物生长的特殊能力而筛选出来。FZB42适合生活在土壤中并定殖到许多植物的根部。现在已经证明了FZB42菌株能够很好的定殖到浮萍（Lemna minor）、拟南芥（Arabidopsis thaliana）、玉米（Zea mays L.）、番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）和生菜（var. ramosa Hort.）上，有利于番茄、黄瓜、棉花、烟草和莴苣等植物生长和抗病[8]。

1.3.2 FZB42菌株能够产生多种次生代谢物

2007年FZB42作为第一株解淀粉芽孢杆菌获得了全基因组测序，基因组全长3918bp，其中有3693个蛋白编码序列，近10%的基因是致力于合成抗菌代谢物及其相应的免疫基因。FZB42能够合成10种不同的抗生素，包括一些聚酮类化合物( bacillaene，difficidin，macrolac-tin)、脂肽类化合物( bacillomycin D，fengycin，sur-factin) 、多肽类化合物( plantazolicin，amylocyclicin)等[9]。其中，Koumoutsi等研究发现该菌特产的芽孢菌霉素(bacillomycin D)和逢源素(fengycin)协同作用具有抑制植物病原性真菌的生长的能力[10]。芽孢菌霉素D是迄今为止发现的FZB42菌株中抑真菌生长最强的抗生素。此外，Idris等证明FZB42能够合成生长素吲哚乙酸，促进植物细胞伸长；而Idris等发现 FZB42可以通过分泌磷酸酶来促进磷酸的生物合成从而在磷酸饥饿条件下提供关键的养分。

1.3.3 FZB4242蛋白丙二酰化修饰

Fan等人利用亲和富集和高分辨质谱分析相结合，对解淀粉芽孢杆菌fzb42进行了大规模的赖氨酸丙二酰化分析，在382个蛋白质中识别出了802个丙二酰化修饰位点[11]。赖氨酸丙二酰化发生涉及多种包括中央碳代谢的生物功能的蛋白质，脂肪酸的生物合成和代谢，NAD（P）结合和翻译机制。一组与根际细菌植物相互作用有关的蛋白质也丙二酰化，特别是负责抗生素生产包括聚酮合成酶的酶（PKSs）和非核糖体肽合成酶（NRPSs）高度丙二酰化。

蛋白质酰化修饰研究进展

2.1赖氨酸酰化修饰概述

蛋白质翻译后修饰是蛋白质功能调节的一种重要方式, 对蛋白质的结构和功能十分重要, 也是蛋白质组复杂性的主要原因之一。据估计, 人体内50%-90%的蛋白质发生了翻译后修饰, 有的是肽链骨架的剪接, 有的是在特定氨基酸侧链上添加新的基团, 还有的是对已有基团进行化学修饰[12]。蛋白质修饰分为可逆和不可逆修饰两种方式, 不可逆的如O位的羧基端甲基化, 而磷酸化、N-位甲基化、N-乙酰化修饰均属于可逆的修饰, 会随着细胞的生理状态和外界环境变化而改变, 从而起到细胞内外信号传递、酶原激活的作用，因此可以作为蛋白质构象和活性改变的调控开关。

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