表观遗传导致植物雄性不育的研究进展
摘要：植物雄性不育是指由于生理或遗传上的原因造成植物花药发育畸形或者花粉败育，这已成为作物减产的重要原因。另一方面，利用雄性不育系选育杂交种，可以提高作物的产量与质量。因此植物雄性不育的研究一直处于研究的热点，对于花粉发育的研究主要集中在环境因素、遗传因素和表观遗传三方面。本文总结了表观遗传调控在花粉发育中的研究进展，指出表观遗传调控在番茄花粉发育中存在的潜在问题并提出了展望。
关键词：雄性不育；表观遗传；番茄；研究进展
Abstract：Plant male sterility refers to the abnormal development of anther or pollen caused by physiological or genetic reasons, which is an important cause of crop yield reduction. On the other hand, the yield and quality of crops can be improved by using male sterile lines to breed hybrid lines. Therefore, the study of mechanisms underlying plant male sterility is a hot research field. Since the research on pollen development mainly focuses on environmental factors, genetic factors and epigenetic factors. In this paper, we summarized the researches of epigenetic markers in regulating pollen development, and pointed out the problems and prospects existed in tomato pollen development.
Keywords：Male sterility, Epigenetics, Tomato, Research Progress
一、引言
花粉是植物的雄配子体，在开花植物的生命活动中起着关键作用。由于生理或遗传上的原因造成植物花药发育畸形或者花粉败育，即为植物雄性不育。在农业生产实践中，可以通过植物雄性不育来选育杂交种，从而提高作物的质量和品质（王超等，2013）。番茄（Solanum lycopersicum）是一种蔬菜作物，具有独特的营养价值和经济价值，作为重要食用果蔬，在世界各地广泛种植（Canene等，2005）。据中国农业科学院农业信息研究所及世界FAO（http://www.fao.org）报道，因我国独特的气候资源适合喜温性的番茄作物生产，中国成为世界上番茄种植面积最大，产量最多的国家。然而，市场化、商品化的程度不断加深，我国番茄产业在产量和品质等方面出现了问题。因此，除了可以采取综合配套栽培、采后保鲜技术的集成突破等手段之外，还可以利用雄性不育系选育品质优良的番茄杂交品种，从而提高果实性状，改良果实品质，促进我国番茄产业的进一步健康快速地发展。
花粉败育是作物减产和杂种不育的重要原因，但雄性不育系在生产实践中具有的重要应用，因此从预防及利用方面来讲，花粉发育都值得深入研究（颜梦雨，2019）。环境因素导致的雄性不育是正常可育型植株在其发育过程中遇到如极端温度、光照时间、干旱、化学药物处理等不利条件所引起的（刘忠松，2001）。李合生等（1990）在光敏感核不育水稻农垦58S的光敏感期内用红光进行暗期间断可以使得植株花粉败育，且败育率达到86-88%。小孢子母细胞在减数分裂时期对于水分高度敏感，这一阶段的水分缺失会抑制小孢子或花粉粒的进一步发育，从而导致雄性不育（Saini，1997）。遗传因素对花粉发育的影响，体现在花粉发育的形态建成受到多种基因的调控：一类是与温度、光照、缺素等环境因子介导的花粉生理性不育相关的基因（暴会会等，2019）；一类是直接影响小孢子发育进程的转录因子调控系统（Lyu等，2019；Wen等，2019；Gan等，2019）；还有一类是为小孢子提供营养的绒毡层细胞程序性死亡相关的基因（Zhu等，2008；2011）。此外，研究还表明，花粉生长发育除了受到环境因素和遗传模型调控之外，表观遗传同样起着重要的作用（Soliacute;s等，2012；Bartels等，2018）。
二、表观遗传参与调控植物雄性不育
