杭白菊CmSPL9-1转录因子调控黄酮合成的功能研究文献综述

 2023-03-28 11:09:26

植物SPL转录因子调控黄酮合成的研究进展

摘要：黄酮类化合物是一种广泛存在于植物界中的主要的苯丙素类代谢物，包括模式物种拟南芥，在植物的生长发育以及代谢调控中发挥着重要的作用。黄酮类化合物有着多种药理作用，是许多药用植物的重要药效来源。黄酮类化合物能够抑制酶的活性、抗癌、抗菌、抗病毒、抗炎症、抗糖尿病并发症等，且无毒无害, 对人类的肿瘤、衰老以及心血管病等退变性疾病的治疗和预防有重要意义。黄酮类物质的生物合成的调控机制已经得到了广泛的研究，其中SPL（SQUAMOSA promoter-binding protein-like）转录因子便是植物调控黄酮合成的重要调控因子之一。SPL是一类植物特有的转录因子,广泛存在于绿色植物中。生物学功能上，SPL在调控植物胚胎发育、果实发育、顶端优势、光信号转导等多个方面有着重要作用。SPL均含有一个约由80个氨基酸残基组成的高度保守的SBP结构域, 以此同下游靶基因启动子区域结合, 调控靶基因的表达。SPL大多拥有miR156/157识别位点, miR156/157可以通过mRNA剪切或翻译抑制来调控SPL的表达。

关键词：SPL；表达调控；转录因子；

黄酮类化合物通过一种能产生多种次生代谢产物的重要代谢途径合成，包括花青素、黄酮醇、黄酮和原花青素[1]。黄酮类化合物在帮助植物抵御紫外线辐射，吸引传粉者，介导植物与微生物之间的相互作用，以及植物的生长发育中发挥重要作用。同时，许多黄酮类化合物因其抗氧化的功效而常被用作保健产品的原料。黄酮类物质生物合成的转录控制已经被深入研究[2]，近年来，研究发现了一种microRNA (miRNA)， miR156，作为植物发育的多效调节因子。miR156的水平随着年龄的增长而逐渐降低，它针对的是一组名为SQUAMOSA启动子结合蛋白样(SPL)的转录因子[3-4]。同时，SPL转录因子也能反过来影响植物的一系列发育过程。例如，在拟南芥中，SPL转录因子通过激活另一种miR172来促进营养相变，并通过MADS box基因和叶状叶诱导开花[4-5]。研究表明miR156中至少有一个靶点SPL9通过直接作用对花青素的积累起负调控作用，其作用机制为拟南芥中的SBP转录因子SPL9可与bHLH蛋白TT8竞争性结合MYB蛋白PAP1，造成MYB-bHLH-WD40转录复合体的不稳定，干扰黄酮与花青素生物合成基因的表达，从而调控黄酮与花青素的合成，其结果揭示了开花过渡和次生代谢与植物生长之间的直接联系。

植物SPL转录因子与黄酮合成

1.1 SPL转录因子

转录因子是真核生物中一群能与基因5rsquo; 端上游特定序列专一结合，从而保证目的基因以特定的强度在特定的空间和时间表达的蛋白质分子；这类蛋白质分子可以通过激活或抑制基因转录, 从而调控下游基因的表达。一个典型的转录因子通常由DNA结合域(DNA-binding domain)、转录调控域(transcription regulation domain)、寡聚化位点(oligomerization site)以及核定位信号(nuclear localization signal)4个功能域组成。

SPL转录因子是植物特有的一种转录因子，在植物的生长发育中发挥着重要作用，可调节多个重要的生物过程，如调控植物胚胎发育、幼年向成年转变、花和果实的发育等[6-7]，并且SPL也可响应铜离子胁迫应答，调控植物组织器官的发育，调节植物孢子的形成。

SPL 蛋白因其含有高度保守的 DNA 结合区 a 域-SBP 结构域，又称为 SBP 蛋白。拟南芥的SBP蛋白含有约80个氨基酸残基，可与基因5rsquo;上游特定序列专一结合，从而在转录水平上进行调控；并且，由于大多数SPL均具有miR156/157识别位点，使得靶基因在转录后水平也受 miR156/miR157 的调节。

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