植物-昆虫在细菌影响下的相互作用：
生态影响与潜在机制
摘要：植物和昆虫已经共同生活超过四亿年，产生了紧密复杂的关系。在它们整个进化史中，植物和昆虫之间也建立了错中复杂的关系。近年来的研究揭示了植物相关微生物或者是昆虫相关微生物在植物昆虫关系中起作用，对植物防御和昆虫植物利用有重要作用。植物相关微生物具有群落多样性，结构多样性。植物性昆虫相关微生物分化较少，存在于宿主身体的不同部位，例如细胞、淋巴细胞、肠道和唾液腺。经过垂直传播或者水平传播到新的宿主，可能会进行潜在基因变异适应新宿主的内环境，同时对宿主本身产生影响。最近的基因测序技术和分子生物技术的发展极大的增强了我们对昆虫和植物基因多样性的理解，并且揭示了植物昆虫的共生相关机制。在本篇文章中我们着重于探究植物和草食性昆虫相关性的细菌群落的多样性及其生态结果。当然我们也关注它们之间相互作用的机制。在可控的自然环境下建立的模型上揭示这些机制将更有助于我们理解植物、植食性昆虫和相关微生物它们之间复杂的演化共生关系。
关键词：植食性昆虫，寄主-微生物的相互作用，微生物诱导反应，植物防御，共生菌，营养关系
1.前言
昆虫和植物已经共存了4亿年，它们之间一直存在着竞争关系：昆虫需要针对植物的防御作用来进化，而植物需要通过各种机制进行防御。同时，植物和微生物分别建立了不同的微生物群落来影响着共存关系。微生物通过调节植物的一二级代谢和植物防御系统，这有利于昆虫的生存，也可以为植物生存创造有利环境。微生物当然也可以改变昆虫的生物学行为，例如代谢和行为方式来影响它们之间的相互作用。微生物以直接或者间接的方式参与到了栖息地的选择，生存资源的开发和在不利条件下的生存在昆虫和植物的微生物群落多样性的描述方面已经取得进展，但在这些微生物群落多昆虫和植物起到的特定作用仍然不确定。尽管如此，测序方法和分子生物技术的进步正在加深我们对昆虫植物相互作用的理解。本文以植物为核心，对目前昆虫与植物的相互作用的过程中相关微生物群落的影响进行回顾。首先，我们将介绍植物昆虫相关性菌落的种类、结构和位置，然后我们将在植物昆虫相互作用的背景下回顾宿主微生物的动态及其生态和进化的含义，最后，我们将解释相关机制。虽然许多微生物如真菌病毒也会影响植物昆虫的相互作用，但是我们将重点放在细菌的影响。
2.与植物和植食性昆虫有关的微生物多样性
2.1植物和昆虫宿主的微生物多样性的特点
除了经过深入研究的植物共生菌（如菌根和氮化细菌共生菌）和昆虫共生菌（如蚜虫专性共生菌的Buchnera aphidicola）之外，最近通过采用先进的技术，发现了许多隐藏的微生物。在昆虫中，这涉及到对共生菌的研究（也被称为次生或辅助共生菌而不是强制性或主要共生菌）。例如在一定程度上，消化道的微生物被称为肠道共生菌。这些微生物群落虽然不是宿主繁殖和生存所必需的，但是可能会对宿主生态，行为和生理的许多方面产生重大影响，如与植物利用相关的性状、对天敌的防护或对气候变化的响应[1]。与植物和昆虫有长久或暂时关联的微生物群落正在被仔细研究。植物和昆虫微生物群体就是指与其宿主内外相互作用的微生物群落。评估植物和昆虫相关的微生物群落的多样性和结构有赖于下一代测序（NGS）技术的出现和快速传播，允许在多种生态系统和环境条件下检测微生物的分类多样性。NGS技术实现了PCR扩增的分类学基因（例如细菌的16S rRNA基因，真菌的18S rRNA基因），整个基因组测序和整个转录组学的高通量测序，再加上适应性生物信息学工具和特定数据库，这些基因组数据集揭示了在指定环境下与宿主相关的微生物类群的存在和丰度。而且，这些数据集还可以对微生物的生物学功能进行间接评估。
