蛾类害虫的微生物
摘要：近年来，下一代测序（NGS）技术帮助我们提高了对与昆虫有关的细菌群落的理解，揭示了它们广泛的分类和功能多样性。迄今为止,，对鳞翅目微生物的了解甚少，其中包括全世界最具破坏性的农业和森林害虫。研究这些昆虫的微生物可以帮助我们更好地了解它们的生态学，并为开发新的虫害控制策略提供见解。本文综述了鳞翅目的微生物与害虫的相关文献，并着重介绍了微生物结构和成分的潜在复发模式。
关键词：共生;细菌群落;农作物害虫;森林害虫;鳞翅目;下一代测序技术;取食;发展阶段
- 前言
昆虫是真核生物中最成功的类群, 能够遍布于几乎所有的生态环境, 包括南极洲, 生存着有一些种类的摇蚊 (如南极蠓Eretmoptera murphyi和 Parochlus steinenii)[1，2]。 许多昆虫对植物有益, 在种子传播、授粉和植物防御 (例如通过捕食食草动物) 扮演重要角色[3]。另一方面, 有些昆虫也具有破坏性,它们取食农作物, 森林和观赏植物或储藏物,由于这些原因, 他们被视为害虫。不到0.5% 的已知种类的昆虫被认为是害虫, 但它们每年造成数十亿美元的损失, 这是对粮食安全的一个重大挑战[4,5]。害虫属各种不同的种类,如鞘翅目(例玉米根虫、象虫属、大小蠹)、双翅目(例斑翅果蝇、橄榄果实蝇)、半翅目(如Psylla betulae、梨木虱、蚜虫、桃蚜、 Chermes viridis) 和鳞翅目(如玉米螟、环针单纹卷蛾 、美洲棉铃虫 、舞毒蛾)。在鳞翅目昆虫中，蛾类大约有16万种，是世界上不同地区的主要害虫[6]。幼虫取食叶子、花和种子，造成植物或食物损害[7]。目前，有几种技术用于防治害虫，如昆虫不育技术、化学杀虫剂或利用天敌和寄生生物的生物害虫防治[8-10]。最近，与昆虫有关的共生生物的潜在开发已成为昆虫害虫管理的一个有前景的工具[11]。这是通过对共生细菌与昆虫宿主之间关系的理解而得以实现，部分原因是由于下一代测序技术的出现。许多研究用传统的培养方法来描述与昆虫有关的微生物群落，但随着下一代测序技术的到来，我们进一步改进和完善以前的认识成为可能。事实上，最新的研究表明微生物群在昆虫的发育阶段扮演着重要的角色，并参与宿主的活动，如营养[12-15]，繁殖[3]，以及对杀虫剂或植物次生代谢物的保护(如萜烯，咖啡碱，尼古丁，可卡因，异硫氰酸酯)[16-21]。细菌和昆虫之间的共生关系是非常重要的，因为有证据表明，某些昆虫群体和栖居于肠道的共生细菌的主要种群存在着紧密的关联[3,22,23]。昆虫细菌群落结构受多种因素的影响，如:pH、宿主系统发育、生命期、宿主环境和饮食[24,25]。这些不同的因素不一定是唯一的，但最近的研究表明， 微生物群可以通过饮食和寄主系统发育发生改变[24-27]。在此综述中，我们概述了主要利用下一代测序方法获得关于主要蛾类害虫的细菌群落的信息，森林害虫和农作物害虫是组成蛾类害虫的两大主要类群。此外，还研究了每一个蛾类种群中可能的递归细菌核心，以及可能形成与蛾类相关的微生物群的结构和组成的潜在因素。
- 为什么研究微生物群落很重要?
下一代测序技术之类的非培养方法为土壤、食物和动物(包括节肢动物)中的不可培养的微生物(细菌、真菌和病毒)的多样性提供了一个机会[28-31]。此外，这些方法提供了一个更全面的关于宿主微生物的观点，使人们能够回答像什么样的细菌存在，它们在做什么的一般问题。举一个例子,与人类相关的细菌群落的研究已经成为开发新的治疗方法和诊断(例如,利用微生物群特征作为疾病存在的生物标记物,由微生物群产生的抗菌分子用于治疗的目的,等等)是非常重要的[32]。大量的研究和发现成功地应用NGS技术来研究人类的微生物，如人类微生物群落项目和Meta-HIT，提出了关于与动物、特别是昆虫有关的细菌群落的重要性的高级问题。
昆虫体内栖居大量的微生物，包括细菌、古生菌和真核生物(真菌和单细胞真核生物)。目前主要发现拟杆菌门、厚壁菌门、变形菌门、放线菌门等四个门的细菌与昆虫存在联系 [33]。昆虫的表皮和肠道是细菌的两个主要生境[33]。表皮是共生体微生物或阻止病原体微生物的第一道屏障[34]。然而，假诺卡氏菌属的共生细菌在某些种类的蚂蚁的表皮隐窝里的外分泌腺中存在。这些共生体能够通过分泌抗生素对抗Escovopsis的寄生性真菌来保护宿主[35]。在不同的昆虫类群和发育阶段，肠道的结构是完全不同的；后肠是细菌的主要栖息地[33]。大多数研究都集中于肠道细菌群落上，研究发现不同目的昆虫的许多共生体在其宿主的适应性中起着关键作用[36-38]。这些共生关系代表了进化创新的主要驱动力，它赋予了宿主新的表型特征，允许占据新的生态位。
对昆虫细菌群落的了解可以为利用共生菌发展害虫的综合治理方法提供新的可能性。首先是对宿主相关的细菌群落进行调查，研究共生体的特性，然后开发利用共生体来控制害虫。监测昆虫体内的共生关系及其可能的传播途径是至关重要的一步，因为昆虫中的细菌群落并不总是稳定的[39,40]。
一种可能的选择是使用抗生素靶标害虫共生体来减少寄主的数量，但这种方法可能会引起抗药性细菌的出现和传播。研究的重点是开发抗生素的新型替代品，如破坏垂直传播的细胞过程[41]或破坏昆虫和细菌共生体的营养相互作用[42]。这种方法为了基于共生体的控制策略可能代表着新的替代选择[33]。
