水稻叶片衰老调控因子ELS6在产量中的功能分析文献综述

 2022-08-05 16:03:18

水稻叶片衰老及产量研究进展

摘要：植物叶片的衰老是叶片发育的最终阶段，是长期自然选择下形成的机体自适应机制。水稻是我国的重要粮食作物，叶片的早衰是限制水稻产量质量的重要因素，叶片早衰会破坏灌浆的形成，造成结实率低，降低稻米产量和品质。理论研究显示，延缓水稻叶片的衰老时间，可以有效的增加水稻产量，实际试验结果表明延缓衰老一天可以使水稻增产1%左右，因此水稻衰老与产量的分子调控机制受到广泛的关注。

关键词：水稻；衰老；产量；基因；分子机制

文献综述

衰老是植物体发育生长过程中的正常生命进程，是受内部相关基因编码，同时受外界环境影响的自发的程序性死亡过程，对植物有重要的生理意义[1]。植物的光合作用发生在叶片区域，叶片也为植株提供大量能量及营养物质，植物的衰老也最早发生在叶片区域。正常的叶片衰老促使植物将衰老叶片中的营养物质转移到繁殖器官等发育代谢旺盛的器官中，提高植物对营养物质的利用率[2]，促进果实成熟。水稻是重要的粮食作物，在水稻生长发育的后期，容易出现叶片提前衰老的现象，尤其现在应用广泛的各种杂交稻其叶片早衰现象更为普遍。叶片早衰会引起结实期水稻的光合作用强度降低，导致能量及营养物质供应不足，种子的结实率低下，最终影响到作物的产量与质量。

水稻叶片的衰老

叶片衰老直观表现为叶片由绿变黄，有些叶片发生卷曲或者出现异常斑点。这些表型变化发生的实质是叶片细胞结构发生了改变，衰老叶片细胞膜功能缺失，膜流动性减弱影响到细胞的物质交换。衰老细胞内部的组织结构也发生改变，表现为叶绿体和类囊体膨胀，气孔缩小[3]，核糖体和粗面内质网减少且功能逐渐丧失。最终，细胞内线粒体消失、液泡膜破裂，胞质PH下降，激活酸性水解酶活性，导致细胞自溶[4]。

导致叶色变化的直接原因是细胞内叶绿素含量下降，叶片衰老过程中一系列反应机体状况的生理指标随之发生变化。这些指标可以反应衰老的程度，指导对叶片衰老机制的研究。如衰老发生过程中：总RNA、叶绿素含量下降，蛋白质降解，游离自由基积累，水解酶含量与活性提升，各抗氧化酶（SOD、CAT、APX等）含量及活性下降，丙二醛含量上升[5]。

影响叶片衰老的因素

内因素

内因素是水稻自身的调控手段，主要包括植株发育的进程和植物体内各种激素的调节。片衰老属于植株生命进程中细胞的程序性死亡，存在于几乎所有植物的发育进程中，

有研究称植物的程序性死亡伴随着DNA的断裂和降解。而叶片衰老与其他程序性死亡存在差异，其细胞死亡的速度较慢，叶片衰老前期是可逆的，可以利用植物激素对衰老进程进行调控[6]，而一般的细胞程序性死亡是不可逆的。

衰老叶片中的细胞分裂素含量较正常叶片偏低，而充足的细胞分裂素可以延缓叶片衰老进程，对衰老叶片人工添加外源细胞分裂素，也可以一定程度上回复衰老状况。乙烯是十分重要的植物激素，促进叶片和果实的成熟，在衰老叶片中可以检测出乙烯含量明显上升，乙烯合成基因如ACC合成酶基因在叶片衰老过程中呈现明显上调表达[7]。表明乙烯的含量与叶片衰老存在密切关联。脱落酸对植物衰老的影响与乙烯相仿，对植株适量的外源添加脱落酸可以有效的诱导叶片衰老，在受逆境环境胁迫的植株中可检测到叶片内源脱落酸含量明显上升。

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