TPS和TRE调控褐飞虱糖原含量及代谢途径基因表达研究文献综述

 2022-08-07 10:14:59

昆虫海藻糖与糖原的相互转换及代谢相关基因研究

摘要：海藻糖为一种非还原性糖，除脊椎动物外广泛存在于细菌、藻类、真菌、植物和无脊椎动物中。同时由于其为昆虫中的主要糖类物质，又被称为昆虫“血糖”，其在昆虫生长、发育、蜕皮等正常生理活动中和生命活动上有着重要的作用。海藻糖酶(trehalase,Treh或TRE)和海藻糖合成酶(Trehalose-6-phosphate synthase,TPS)是昆虫能量代谢必不可少的两种酶，海藻糖酶亦是昆虫体内几丁质合成通路的第一个酶。基因表达和酶活性直接与正常发育、蜕皮、变态以及繁殖等昆虫重要生理过程密切相关。糖原是昆虫中重要的代谢和能量物质，参与着昆虫的许多生理活动，糖原分子的合成和降解主要由糖原合成酶（Glycogen synthase ,GS）和糖原磷酸化酶（Glycogen phosphorylase,GP）调节。因此，海藻糖和糖原是两种重要且密切相关的参与昆虫生理活动的糖类，根据昆虫的生理需要可以相互转化。如今RNAi技术已经广泛应用于科学研究中，以往研究表明，RNAi抑制了几丁质合成途径中的海藻糖酶（TRE或Treh）或TPS的表达，导致大多数测试的褐飞虱的蜕皮困难和死亡。因此TRE和TPS与GS和GP之间可能存在联系。本文综述了前人对于TPS和TRE以及GS和GP基因的研究，为将来探究TPS、TRE与GS、GP的关系并以此为基础开发绿色农药提供理论依据。

关键词：海藻糖；海藻糖合成酶；海藻糖酶；糖原；RNA干扰

糖原是昆虫中重要的代谢和能量物质，昆虫在进入滞育之前必须积累糖原。[1]糖原也是昆虫中发现的主要糖类物质之一，主要合成并储存在脂肪体内。海藻糖是由两个葡萄糖分子经半缩醛羟基结合而成的形成的非还原性双糖，它广泛存在于细菌、真菌、昆虫以及某些低等动植物中，是昆虫的“血糖”[2.3]。在脂肪体中，糖原可以迅速转化成右旋糖或海藻糖，然后在需要时转运到其他组织。因此，在昆虫中，糖原通常起到支撑作用。并且，在低温或滞育等胁迫条件下，糖原具有着重要地位[4]。相关研究结果表明海藻糖的合成和降解都能通过控制几丁质合成通路从而影响昆虫发育，因此海藻糖代谢与糖代谢可能有着密切关系。

  1. 昆虫海藻糖代谢

1.1昆虫体内的海藻糖

大多数昆虫中都可分离到海藻糖，并且被认为是昆虫体内生长和发育的主要糖类，在昆虫特定发育过程中可占到碳源储量的20%[5]。血淋巴中的海藻糖是昆虫飞行中的快速能源供应。在昆虫的飞行中，血淋巴中的海藻糖可被动员，提供快速的能源供应。海藻糖作为一种典型的应激代谢产物，其抵抗不良环境的功能在无脊椎动物中同样得到了多方面的体现。在果腹黑蝇(Drosophila melanogaster)中研究发现，海藻糖合成酶基因的表达引起的内源海藻糖的大量合成可以增加其对低氧及缺氧时的耐受性。海藻糖及海藻糖-6P-合成酶在昆虫的滞育过程也发挥重要作用，当季节的更迭引起恶劣环境变化时，大多出昆虫会进入类似于细菌或者真菌的休眠的滞育状态，研究发现，滞育个体中海藻糖-6P-合成酶活性及海藻糖的含量都明显高于不滞育个体。除此之外，在秀丽线虫的衰老研究中发现，海藻糖可以延长其寿命，而且没有任何副作用[6-10]。

1.2海藻糖的合成

在不同生物体中，海藻糖的合成途径并不完全相同，目前发现至少5 种不同的海藻糖合成途径，分别为分别为海藻糖合成酶（Trehalose-6-phosphate synthase，TPS）/海藻糖-6-磷酸脂酶（Trehalose-6-phosphate phosphatase，TPP）途径、TS（Trehalose synthase）途径、TreY/TreZ（Maltooligosyl trehalose synthase/maltooligosyl trehalose trehalohydrolase）途径、TreP（Trehalose phosphorylase）途径和 TreT（Trehalose glycosyltransferring synthase）途径[11]。在昆虫体内，海藻糖主要通过海藻糖合成酶和海藻糖磷酸化酶即通过TPS/TPP 途径在脂肪体中合成，TPS 催化葡糖糖-6-磷酸与UDP-葡萄糖结合生成海藻糖-6-磷酸，TPP 则负责继续催化使之脱磷酸化形成海藻糖和磷酸，再将海藻糖释放到血淋巴中，通过淋巴循环输送到各个组织中发挥功能[12-14]。

图1-1. 海藻糖的五种主要合成方式[15]

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