华东山区树附生苔藓植物繁育系统调查分析文献综述

 2022-08-07 10:17:45

华东山区树附生苔藓植物繁育系统调查分析

摘要： 苔藓植物虽然形体微小，但是构成生态系统结构、维持生态系统功能和稳定的成分之一, 且常因结构简单，对环境条件敏感而常被用来作为监测环境因子的指示植物。苔藓植物地理分布似乎比维管植物更为广泛，其适应能力远胜于维管植物, 往往成为高环境压力下的重要植物成分，表现出更为灵活的生存和繁殖对策，对于有效生态位的拓展及生态系统功能整合具有重要意义，是生态系统的重要组成部分。本实验选择天目山脉-仙霞岭-武夷山脉作为研究区域，研究该地区常绿阔叶林树附生苔藓植物的繁育系统、种类构成及区系成分等多方面内容，初步探究天目山脉-仙霞岭-武夷山脉常绿阔叶林树附生苔藓植物的“本底值”，关注其附生的树木类群。为后续深入探讨树附生苔藓植物的多样性研究奠定基础。

关键词：树附生苔藓植物 华东山区 繁殖策略 多样性

苔藓植物是一类以孢子繁殖、由水生向陆生过渡的高等植物，种类仅次于被子植物，在植物的演化中有其特殊的地位。分布范围很广，在大多数的陆生和淡水环境都可以找到它们的脚印。也是构成生态系统结构、维持生态系统功能和稳定的成分之一。全世界苔藓植物约有23000种，中国约有33408多种，占世界已知种数的10%左右，并具有高比例的特产属种。但国内目前仅有小尺度地区性的生物多样性现状调查，至今未见相关因素如气候变化、生境丧失、环境污染、土地利用方式等对苔藓植物多样性影响的报道。苔藓植物常因对环境条件敏感而被用来作为监测环境及全球变化的指示植物。树附生苔藓植物为生活在活的树木或灌木树皮上的苔藓植物，在森林生态系统的物种多样性、生物量和营养循环等方面起着举足轻重的作用。由于树附生苔藓植物生活形态和基质的特殊性，其水分和营养物质主要来由雨水、露水和大气尘埃撞击的沉积物供给，使其对环境变化的影响较其他类型苔藓植物更为灵敏，其敏感度高出种子植物10倍之多，因此可作为森林整体性、生态系统胁迫及生物多样性的生物指示物。

1苔藓植物的繁殖策略

在资源有限的环境中,植物会在功能性状之间进行资源优化配置及权衡。性配置理论（Sex allocation theory）假设在无性繁殖和有性繁殖之间存有资源配置权衡，并认为雌雄功能之间的相对配置取决于资源可获得性与交配可能性（Louml;bel et al 2010）。不同植物类群由于其繁育系统及生活史的不同，其影响性别比例的机制差别非常之大（Flatt 2011；Mc Daniel 2012）。苔藓植物生活史是陆地植物中最为特别的一个类群，单倍体的配子体世代占优势，其性 别决定发生在减数分裂产生孢子时。世界范围内雌雄异株的苔藓植物超过 50%，远远高于种子植物的 4-6%。雌雄同株和雌雄杂株的苔藓植物常保持每年有性繁殖的习性，而雌雄异株的苔藓植物孢子体产生却罕见（Wyatt 1994）。苔藓植物原始的繁育系统及其受精过程对水分的依赖，以及雌雄异株比例的偏高等因素极大限制了苔藓生殖能力的体现（Devos N 2014）许多种类从不或极少产生有性生殖器官，种群仅由无性别表达的配子体构成，有性生殖功能趋于退化（Mishler 1988）。无性繁殖是苔藓植物实现种群持续更新的主要方式，无性生殖适合度的增加将有利于不同生境条件下有效种群的维系。各类无性繁殖体（如芽胞、繁殖枝等）尽管不具备孢子所特有的遗传背景，长时间内甚至对种群遗传多样性产生不利的影响，但无性生殖对于种群适应各类环境变化的贡献远超过有性生殖。而有性繁殖习性在苔藓植物的遗传多样性的保持和种群对新生境的拓殖中仍发挥重要作用（Lonnell et al 2014）。苔藓植物控制性别比例的机制应该受环境决定的资源可获得性及种群密度的影响（Stark L. R. 2010）较少孢子体产生导致雌性植株产生的代价较低，从而使得出现雌性偏向，这与之前认为的雌性偏向导致有关较少孢子体的产生正好相反（Rydgren 2010）

1.1 无性繁殖体和有性孢子间的权衡

无性繁殖在植物中普遍存在，是苔藓植物的一种基本繁殖途径。苔藓植物的无性繁殖方式主要有三种：1、通过特化的早落性器官(叶、叶尖、芽条、分枝，珠芽)的再生或通过特化的繁殖体的生产（芽孢、原丝体 brood cell，块茎）。2、植物体的碎片。3、克隆繁殖。后者发生在原丝体腐烂、模块瓦解的苔藓植物中，无性系分株的形成（个体，“女儿株”）导致了自我克隆或强迫克隆部分配子体（芽条，匍匐茎或地下茎轴线、假根芯、植株下方更新）。Frey 认为克隆这种繁殖途径被认为是无性繁殖、生境定植和生境维持的主旨因素，那些具有无性系繁殖的种能给有效定居和维持栖息地，将它称为“后续的营养增殖”(Frey et al 2011)。

1.2附生苔藓建立中的权衡和生境限制

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