入侵植物加拿大一枝黄花提取物对根结线虫的抑杀作用文献综述

 2022-08-17 09:25:20

利用杀线植物提取物防治根结线虫的研究进展

摘要：根结线虫是危害最严重的植物病虫害之一，通过提取植物中具有杀线活性的天然物质防治根结线虫是病虫害防治的新方向，与生态文明建设的绿色环保理念相适应。本文从杀线植物资源的筛选、植物提取物的制备和活性测定等方面对杀线植物在防治根结线虫中的研究及应用进行综述，提出今后需进一步扩大和加强杀线植物资源的筛选，明确杀线植物提取物活性成分及杀线机理，加大对植物源杀线农药的研发力度，促进植物源杀线农药的实际应用。

关键词：根结线虫； 植物提取物； 杀线活性；防治

根结线虫（Meloidogyne spp.）是一类分散在全球范围内，危害农作物最严重的病原物之一[1]。根结线虫种类多样、具有较强的抗逆性和广泛的寄主，感染最为严重的是茄科、葫芦科、十字花科等植物[2-3]。据统计，根结线虫造成的经济损失每年可达1000亿美元，其中我国损失约占3%，对农林业生产造成巨大危害[4]。根结线虫可以破坏寄主植物表皮，诱导寄主细胞病变，并产生复合病害等，致其生长缓慢、叶片萎蔫、落花落果、最后枯死[5]。近年来，随着规模不断扩大的蔬菜保护地和调整的农业种植结构，我国面临着更加严峻的根结线虫危害情况[6]。对于根结线虫的防治，主要分为农业防治、物理防治、化学防治、生物防治和植物源农药防治[7]。目前化学控制仍然被广泛使用，但化学杀虫剂不仅价格昂贵，且具有残留时间长、环境相容性差、对非靶标生物存在危害性、以及根结线虫易产生抗药性等一系列问题，使得其使用受限，已不适应现代农林生产发展的要求[8-9]。

作为活性物质的天然宝库，植物含有超过40万种次生代谢产物，包括生物碱、黄酮和萜烯，其中大部分具有杀虫和抑菌活性[7]。从20世纪80年代开始，许多有关植物源活性成分对根结线虫抑制作用的研究开展起来，已较为广泛地评价了多种植物提取物的杀根结线虫潜力[8, 10]。植物源杀线虫剂不仅可避免化学农药存在的许多问题，且表现出一定增产增肥功效，通过植物天然活性物质研制新型农药解决根结线虫严重危害问题，对当今农业无害化生产具有积极意义，可成为化学农药理想的替代品[11-12]。我国植物资源丰富多样，仅药用植物已达12000余种，目前已知大多数杀线虫植物属于药用植物，为筛选高效杀线植物资源提供了有力保障[7, 13]。利用植物源农药防治根结线虫已经引起了国内外学者的广泛关注，随着研究的不断深入，植物源杀线虫剂的发展将为农林业生产作出巨大贡献[2]。

  1. 杀线植物资源的筛选

目前，已报道有三百多种对植物寄生线虫具有抑制作用的植物，根结线虫属于主要防治目标之一[14]。大多数植物属草本植物，木本植物第二，包括菊科、豆科、蒺藜科、大戟科、茶科、唇形科、十字花科、姜科及天南星科（表1）。其中菊科（Asteraceae）和豆科（Leguminosae）植物是研究历史较长、研究内容涉及面较多、较深入的杀线虫植物[15]。

菊科植物万寿菊（Tagetes erecta）的杀线活性广受关注，研究表明万寿菊叶水提取物对南方根结线虫校正死亡率达到100%，与各处理及对照比较有明显差异[16]。菊科金盏花（Calendula officinalis）、茼蒿（Chrysanthemum coronarium）、南茼蒿（Chrysanthemum segetum）等植物对甘蓝根结线虫（M. artiellia）有一定的抑杀作用。从茼蒿花中提取的精油，在浓度为2、4、8及16micro;L/mLminus;1浓度下均显著降低了甘蓝根结线虫卵孵化率、J2期幼虫存活率及成虫体外繁殖率；以5g/500cm3向土壤中分别施加金盏花、南茼蒿的花及茼蒿的花、叶、根、种子，发现这三种菊科植物都显著降低了甘蓝根结线虫的繁殖率，降低幅度为83.0%-95.9%[17]。菊芋（Helianthus tuberosus）、茵陈蒿（Artemisia capillaries）、天人菊（Gaillardia pulchella）、肿柄菊（Tithonia diversifolia）、百日菊（Zinnia elegans）、千里光（Senecio scandens）、黄花蒿（A. annua）、鬼针草（Bidens pilosa）、除虫菊（Pyrethrum cinerariifolium）、印加孔雀草（Tagetes minuta）等菊科植物对南方根结线虫（M. incognita）均有防治作用。不同品种菊芋秸秆均对南方根结线虫二龄幼虫、卵孵化有抑制作用，与对照差异显著且不同品种处理组间差异不显著[18]。施用茵陈蒿秸秆1.04-4.16g/kg作为土壤添加剂，对被南方根结线虫侵染的番茄株高、茎粗及分枝影响显著，其可用于控制根结线虫并提高番茄产量[19]。天人菊、肿柄菊、百日菊可有效减少番薯属植物根系内部及周围的J2期南方根结线虫；其中，天人菊的根系分泌物对J2期南方根结线虫具有致死性，在250ppm及以上浓度下对卵孵化有抑制作用[20]。千里光产生某种次生代谢产物生物碱PAs（1,2-dehydropyrrolizidine alkaloids）会对南方根结线虫的性能指标及发育产生一定影响，可有效防治根结线虫[21]。黄花蒿、鬼针草、除虫菊、印加孔雀草这四种植物的根挥发物拮抗南方根结线虫的行为反应（趋避性）（P = 0.05），可被纳入小农蔬菜种植体系中的线虫综合管理计划中[22]。

在豆科植物中，郭云云的研究表明，苦豆子（Sophora alopecuroides）的醇水提取物对南方根结线虫具有较强的毒性，通过盆栽试验进一步发现将苦豆子醇水提取物与甲唯盐复配控制根结线虫成效显著[23]。杨文飞利用苦豆子等植物研发的生态有机肥新产品，在大田试验中黄瓜根结线虫病情指数可降低54.9%，表明黄瓜对根结线虫病的抗逆性得到增强，该产品不仅具抑菌杀线虫的作用，且产生了增产增收等基肥功效[24]。从豆科大豆（Glycine max）荚壳中提取的杀线虫活性成分，可影响寄生于番茄及茄子中根结线虫体内氧化和抗氧化作用，最终导致根结线虫死亡[25]。豆科胡芦巴（Trigonella foenum-graceum）、腊肠树（Cassia fistula）、水黄皮（Pongamia glabra）紫花苜蓿（Medicago sativa）等都对南方根结线虫有一定的抑制作用。胡芦巴、腊肠树和水黄皮处理南方根结线虫，观察到根结线虫在最低浓度（1:10）处理下也存在高致死率（90-97%）[26]。通过对南方根结线虫侵染的盆栽及田间试验表明，与未处理组相比，紫花苜蓿显著降低了根及土壤中根结线虫种群密度，从而提高了植物生长及产量[27]。

除菊科和豆科植物外，百合科大蒜（Allium sativum）和藜芦（Veratrum nigrum）蒺藜科骆驼蓬（Peganum harmala）、茄科辣椒（Capsicum annuum）、藜科土荆芥（Chenopodium ambrosioides）、唇形科百里香（Thymus mongolicus）等均对根结线虫有良好的杀线虫活性。百合科大蒜对南方根结线虫和爪哇根结线虫均具有一定的抑制作用，经大蒜秸秆还田的农地植株受害程度下降，且还田量越高，病情指数越低[28-30]，大蒜浸提液对根结线虫的灭杀效果强于蓖麻子和万寿菊[31]。侵染怀牛膝的南方根结线虫经百合科藜芦提取物处理24hr，根结线虫校正死亡率为76.38%[32]。从骆驼蓬中提取的骆驼蓬碱对南方根结线虫表现出一定的抑杀活性，多种骆驼蓬碱衍生物处理J2期线虫72h后，校正死亡率均在70%以上，半致死浓度LC50均在150mg/L以下[7]。在南方根结线虫侵染的病土中施用1.04-4.04g/kg辣椒秸秆，对防治根结线虫表现出一定效果[19]。南方根结线虫经土荆芥处理72小时后，LC50值为49.55mu;g/ml[33]。与对照组相比，用百里香精油处理南方根结线虫后，显著减少了寄主植物的根结数（2.82 plusmn; 0.47%）及卵块数（2.46 plusmn; 0.17）[34]。此外，中药草徐长卿（萝藦科）（Cynanchum paniculatum）、黄姜（薯蓣科）（Dioscorea Zingiberensis）、喜树（蓝果树科）（Camptotheca acuminata）也具有对南方根结线虫的抑制活性，三种植物的提取液处理根结线虫后，72h后J2期幼虫的校正死亡率及1-30d卵孵化抑制率均在90%以上，卵校正死亡率均在75%以上[32]。大戟科蓖麻（Ricinus communis）叶的水提取液对花生根结线虫（M. arenaria）有一定的致死效应，且可有效抑制其卵囊孵化率，蓖麻叶水提取液浓度为100g/L处理48h，花生根结线虫校正死亡率为81.25%，半致死浓度（LD50）为25.96g/L，蓖麻叶水提取液25g/L时处理10d对卵孵化抑制率达59.86%[35]。

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