RdDM途径抗植物双生病毒研究进展
摘要: 植物双生病毒对植物的生长发育具有重要影响,其造成的危害及损失一直是农业生产的一大问题。在植物与病毒的长期共同进化过程中,植物形成了使病毒在转录后发生基因沉默的RNA介导的DNA甲基化(RdDM)修饰机制来抵御外界或内源病毒的侵染。RdDM现象在大量文献中都有相关记录、介绍,但对其具体的分子调控机制机理目前还尚未弄清楚。在相关记录中,植物在转录或转录后水平都可能发生RdDM,诱导基因沉默,RdDM的发生依赖于RNAi途径中相似的一些酶和siRNA。
关键词:植物双生病毒; RNA 沉默; DNA甲基化; RdDM;RdDM相关酶
文献综述
引言
植物双生病毒(Geminiviruses)是世界范围内广泛存在发生的一类具有孪生颗粒形态的单链环状DNA病毒,其病毒颗粒表现为由两个不完整的二十面体组成双联体结构的一种特殊形态,一般由昆虫作为媒介进行传播如叶蝉、角蝉和烟粉虱。最新的国际病毒分类委员会ICTV根据植物双生病毒的基因组结构、传播介体和寄主范围的不同,将双生病毒科(Geminiviridae)由原来的7个属增加到9个属,即除了原先的玉米线条病毒属(Mastrevirus)、菜豆金色花叶病毒属(Begomovirus)、曲顶花叶病毒(Curtovirus)、番茄伪曲顶病毒属(Topocuvirus)、甜菜曲顶病毒属(Becurtovirus)、画眉草弯孢条纹病毒属(Eragrovirus)和萝卜曲顶病毒属(Turncurtovirus),还在这基础上增加了Capulavirus和Grablovirus两个新属。[1,2]
近年来,随着人类经济贸易文化活动的增加以及昆虫介体在世界范围内的扩散传播,双生病毒已在世界范围内的各个国家及地区发生并且造成了全球性的严重植物病毒病害问题,对农业经济作物的生产造成了毁灭性打击如减产甚至绝收,导致人们的农业经济损失巨大。[3]因为这一类病毒在全球范围内的日益猖獗,现受到广泛关注,1999年12月3日《Science》以“双生病毒正在成为作物的严重威胁”为题对此类病毒进行了专门的报道。[4]
在我国,植物病毒病影响农业生产的问题日趋严重。植物单链环状DNA病毒的双生病毒对我国的各个地区如广西、广东、云南、海南、台湾等地的烟草、番茄、南瓜和番木瓜等多种重要经济作物造成了毁灭性危害,给农业生产造成巨大的损失[5,6]。
对病毒造成的病害防治策略的研究已成为现代农业生产过程中不可或缺的工作。目前在生产中针对植物病毒病的防治措施主要是针对植物病毒传播过程中起作用的传播媒介,降低介体的生物量和病毒病区域内的传播速度,但这些措施都难以实现对病毒病的完全抑制。[7,8]在植物与病毒长期共同进化过程中,植物形成了多种自身防御机制来识别抵御外界核酸即病毒的侵染,例如RNA沉默(RNA silencing)或者使病毒在转录后发生基因沉默的RNA介导的DNA甲基化(RdDM)修饰机制来抵御病毒的侵染。[9]
RNA沉默
在进化过程中,植物形成了多种抵御病毒的抗性防御机制,其中最为有效和重要的方式是RNA沉默(RNA silencing),RNA沉默是植物、动物和真菌等真核生物体内存在的一种进化上高度保守的抵抗外源病毒、核酸和转座子等的侵害,从而维持基因组完整性的防御机制,同时也是真核生物调节自身生长和发育的有效手段。RNA silencing现象首先发现于植物与病毒互作过程中[10,11]。过去的20年,通过遗传、分子和生化等分析手段,已逐步揭示并完善了RNA沉默的分子机制。
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