关于爬行动物两性异形的文献综述
摘要：两性异形普遍存在于整个动物界，两性异形产生的原因也复杂多样，目前没有统一的规律，不同的动物两性异形产生的原因各不相同。同时国内外对于两性异形的研究也存在着不同的看法。爬行动物中的有鳞类爬行动物多样性高，分布广，是研究两性异形的理想动物。短尾蝮的两性异形相关研究比较少，本文通过梳理及整理其它动物的两性异形，特别是有鳞类爬行动物的相关研究，为短尾蝮的两性异形研究提供参考。
关键词：爬行动物； 短尾蝮；两性异形； 差异；原因
- 前言
动物的两性异形是指同一物种的雌、雄两性个体在身体大小、颜色和局部形态特征等方面存在差异的现象，它普遍存在于整个动物界。从达尔文提出两性异形现象后，它在许多不同物种中得到了验证，比如在兽类中一般雄性个体的体型比雌性大，而在鸟类中的雄性个体一般比雌性个体鲜艳，这都体现了两性异形在动物中的普遍性。[1]爬行动物的两性异形要复杂得多，没有统一的规律，尤其是爬行动物中的有鳞类爬行动物，它们的多样性高，分布广，是研究两性异形的理想动物。[2]短尾蝮的相关研究有限，绝大多数是基于短尾蝮相应蛇毒蛋白的研究，关于短尾蝮两性异形的研究很少。本文对国内外的学者对两性异形的研究进行了梳理及总结，从而为短尾蝮蛇的两性异形研究提供参考。
- 两性异形国内外研究现状
- 两性异形的解释
关于两性异形的解释，主要有三种流行假说：（1）性选择-同性选择假说：认为雄性体型增大有利于争夺资源领地和增加争夺配偶的优势；（2）伴性生态位分离-种内竞争最小化假说：认为雌雄性别间体型的差异导致食物和空间等生态位的分离；（3）自然选择-繁殖力优势假说：认为雌性体型增大有利于提高繁殖输出和增加适合度。[1]
对于爬行动物而言，国外学者研究得相对较多，认为雌性选择和雄性之间为争夺领地和配偶能够造成两性异形，自然选择能够扮演减少性别间资源竞争或改善雌性繁殖输出的作用。部分学者关注雌雄比与性选择压力的关系，认为性比影响雄性搜索雌性的成本，进而导致两性在某些特征上形成差异。国内学者关于自然选择-繁殖力优势假说报道较多，主要将两性异形与雌性繁殖相结合，通过检验繁殖输出与雌性体型的正相关性，为生育力选择作用找到证据。[1]
- 两性异形产生的原因
两性异形产生的原因复杂多样，目前还没有统一的规律解释这一现象。有研究表明性选择是导致一些动物类群中雄性个体体型偏大的两性异形现象产生的主要原因，体型大的雄性在性选择中占有优势，能够获得更多的繁殖和交配机会，即为了争取更大的繁殖利益；[3]也有研究表明在某些动物类群中，体型大的雌性能够繁殖更多的后代，具有更高的繁殖力，从而导致雌性个体体型更大的两性异形现象的产生，还有研究表明两性异形现象的出现是自然选择压力作用下两性间生态位分离机制导致的。[4]两性在生育力选择、生长速率、寿命或死亡率及食性等方面的差异也可能导致两性异形的产生。另外，在食物有限的情况下，动物为了提高资源的利用效率也可能产生两性异形的现象。[5]所以，目前认为两性异形现象是由性选择压力、生育力选择压力以及自然选择压力以等因素综合作用的结果。[2]大多数蛇类的两性异形主要体现在身体尺寸特征上。比如雄蛇具有更长的尾部，被认为是性选择导致的，具有更长尾巴的雄性能够增加容纳半阴茎和牵引肌的空间，并且在争夺配偶的“舞斗”中获取优势，而雌性具有较短的尾长有利于增加繁殖投入；某些蛇类头部形状的差异则显示了雌雄性别在食物采集上的分离，这被认为是自然选择的结果。
- 从结果研究两性异形的产生机制
近几年关于动物两性异形的研究主要集中在动物体型大小的差异、形态的差异和局部特征的差异等方面。[5]爬行类在体型、头部大小、附肢长短和雌雄体重等特征的两性异形上得到了大量的检验，检验结果有可能是雌性占优，也有可能是雄性占优。其中雄性头部尺寸偏大的现象在爬行类中较为普遍，如蓝尾石龙子（杜卫国 等，2001）、山地麻蜥（许雪峰 等，2003）、鳄蜥（何南 等，2011）等；也有雌性体型大于雄性的现象，如Psammobates oculifer(Keswick and Hofmeyr，2013)；雌雄的附肢长短则各有差异，如四眼斑水龟（肖繁荣 等，2014）等；另外，雌雄体重也经常存在差异，如Morelia spilota(Pearson et al，2002).在蛇类中，雌雄的头部和身体尺寸往往表现出差异，亦没有固定的模式。有一个普遍的现象是雄蛇往往具有更长的尾巴，这个理论已经在很多蛇类中得到验证。综合来看，这些研究反映了各地区生境差异背后蛇类在适应策略上的多样性。[6-7]
