文献综述
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- 寄生蜂
1.1.1 寄生蜂的生活习性
寄生蜂是一类重要的天敌昆虫。利用寄生蜂控制天敌昆虫是生物防治的重要手段。寄生蜂可以分为独居性寄生蜂（每一个寄主只能产出一个子代寄生蜂）、准-群居性寄生蜂（一个寄主也只能产出一个子代寄生蜂，但是寄主在空间上聚集分布，例如在一个叶片上的卵块）、或者是群居性寄生蜂（一个寄主能产出多个子代寄生蜂，它们可能来自同一受精卵或者来自不同受精卵，如果它们的母本来源于同一个种群，这种现象叫做重寄生现象；若来源于不同的种群，这种现象就叫做复寄生现象）[1,2]，如果在这种背景下，它们寄主所处的生态环境和分布范围很大程度上影响着寄生蜂本身的分布情况，也促成了寄生蜂交配系统的形成演化[3]。
1.1.2 寄生蜂的交配单倍二倍体机制
寄生蜂为单倍二倍体遗传机制，即雄性寄生蜂由非受精卵直接发育而来，为单倍体；雌性寄生蜂由受精卵发育而来，是二倍体[4,5]。寄生蜂种群中这种单倍二倍体遗传机制具有许多优点，例如，单倍二倍体遗传机制可以减少有害基因负载量，并且因此减缓因近亲繁殖造成的种群衰退。因为单倍体的雄性寄生蜂，遗传任何有害的隐性基因，都将使它们面临淘汰危险，并且这些有害基因的等位基因比起双倍体的雌性寄生蜂更有效地被清除。但是近亲繁殖带来的种群衰退仍未在寄生蜂种群中完全消失[6]。同时也确实在寄生蜂种群中存在许多近亲繁殖不会带来有害影响的例子（例如大多数群居性寄生蜂）[7]。
1.1.3 寄生蜂的性别分配
寄生蜂很多种类的性别分配都表现出偏雌性性比，交配系统具有单倍二倍体的性比决定方式，使得雌蜂能够主动地控制子代性别。通过控制子代卵是否受精控制子代性别，受精卵发育成雌蜂，未受精卵发育成雄峰。单倍体的雄蜂染色体来源于母本，而双倍体的雌蜂染色体来源于父本和母本双方。这个简单的控制子代性比的机制形成了研究雌蜂是如何根据不同的环境因素适应性地调整性别比例的大背景，比如窝卵数clutch size，建群者founderness数量，寄主质量host quality[8,9]。
性别分配作为寄生蜂重要的行为特征，一直受到广泛关注。关于寄生蜂中性别分配的文献是极其丰富的[10]。其中这些丰富理论的成功预测的基础开始于Hamilton[11，12]。绝大部分有关寄生蜂性别分配的工作研究重点是子代性比，比如母代雌蜂所产子代雌雄个体的数量。自始至终，我们将子代雄性比例作为性比。在膜翅目昆虫的单倍二倍体基因系统中，通过授精控制的方式允许偏颇的性别比例的产生（为了让雄性多一些，雌性少授精；为了让雌性个体多一些，雌性多授精）[11，13]，这个机制的简要性毫无疑问地帮助了寄生蜂种群的发展[14]。
性别分配理论以 Fisherrsquo;s (1930)的原则和 Hamilton (1967)进行的推广为基础。Fisherrsquo;s(1930)认为越稀缺的性别个体越易获得交配优势，并且当其他因素都相同的情况下母本应该多生产这一个性别的个体。这种机制导致性别比例的频率依赖性选择，有利于性别比例趋近于0.5。然而，如果一个性别个体生产难度比另一个性别个体大， Fisher原理推测出一个0.5的投资比例，这将会导致更多的容易生产出的性别个体出现。重要的是，不管最佳投资性别比例是什么，性别选择的频率依赖因素都将会起作用（即使最佳比例不是0.5，频率依赖效应仍然会存在）[15]。而Hamilton (1967) 意识到除了频率依赖效应，性别分配应该归功于亲代健康。他认为如果一种性别个体更有利于生产（或者，换句话说，生产对亲代健康消耗较小的那一方性别个体），雌性个体应该会过多生产这一性别个体，直到另一种性别个体变得稀缺时，Fisherrsquo;s (1930)的原则将会再次起作用[11]。
