凋落物混合分解对杨树人工林土壤微生物多样性的影响
- 林下植被在森林生态系统中的效应
杨树（Populus L.），是杨属植物，100余种，分布欧洲、北美洲和亚洲。我国60余种，主产华北、西北和西南地区。木材轻软细致，为建筑板料、火柴杆、造纸等用材；叶可作野生动物及家畜饲料。喜光，速生，萌芽力强，一般用扦插、埋条、埋根及嫁接繁殖；天然更新能力强，为我国长江以北地区重要造林树种。在杨树人工林的传统管理过程中，林下自然生长的植被认为会与杨树产生养分和水分竞争，因此通常会被去除或进行林农复合经营加以控制。然而越来越多的研究发现，林下植被在森林生态系统的物质循环、长期立地生产力维护以及生物多样性保护等方面均发挥着重要作用。
杜忠认为林下层植被( 主要是灌木、草本) 一般具有耐阴性、生长率快等特性，在森林生态系统中容易形成厚密的常绿林下灌木层和草本层，限制了乔木的自然更新，在一定程度上限制了森林的更新。林下层植被的生物量和养分的周转率比乔木树种快得多( 如地上部分生物量周转率前者为34.4%，后者为2%～5%)【1】。，林下层植被在森林生态系统中发挥着非常重要的作用，既起到“库”的作用，也充当“源”的角色: 首先，林下层植被对土壤中营养元素的吸收和积累( 源) ; 然后，通过有机物的形式归还给土壤( 库) 。在研究之后，他得出了以下结论：在不同气候带，针对不同乔木树种、不同林下植被开展短期和长期去除林下层植被试验，主要得到以下4 点结论: 1) 不同林龄的乔木树种对去除林下植被的响应的敏感性不同．如在乔木树种生长前期( 0～20、30 年，即幼龄林、中龄林) ，林下层植被-乔木竞争关系比较明显，但是到了乔木生长后期( 老龄林) ，林下植被对乔木层的生长影响不大; 2) 地力条件也是影响林下层植被-乔木竞争关系的重要因素:地力越差，林下层植被-乔木竞争关系越明显; 3) 在不同气候带不同森林类型内，气候条件较恶劣的区域( 寒带、寒温带、暖温带) 林下层植被-乔木竞争关系较明显，在气候条件较好的区域( 亚热带、热带)林下层植被-乔木竞争关系不明显; 4) 不同林下层植被( 杂灌、常绿竹类、草本、蕨类植物等) 对乔木树种的影响也不同【2】。
何艺玲研究得出了以下林下植被具有以下作用：1)对立地质量的指示作用。林下植被只有在其发育到一定的阶段才有较好的指示能力，同时它还可以作为腐殖质形态的指示物。通过检验林下植被中能指示土壤富N 的种的空间分布模式来分辨腐殖质的分布。林下植被中最敏感的地衣苔藓层还可以指示由酸沉降引起的植被变化。2）在养分循环中的作用。林下植被在系统中充当一个库源的角色。首先是对物质营养元素的吸收和积累, 然后通过有机物形式归还土壤, 同时促进上木枯落物的分解, 提高养分归还速率。3）维持地力和改良土壤的作用。林下植被的存在, 增加了土层中主要营养元素及有机质含量, 促进了林地养分的有效化。同时, 林下植被还对林地有改良作用。主要是通过其根系的活动, 枯落物的分解, 直接增加了土壤中有机养分和无机养分的含量, 并在数值上与林下植被盖度大小密切相关。4）水文效益。林下植被起着拦截和过滤地表迳流的作用, 有利于水土保持;在涵养水源、保持水土、保护环境等方面也有重要的作用。5）增加林分的物种多样性。林下植被通过在林分不断形成的林隙中表现出来的生长和空间分布的多相性来实现森林生态系统的多样性。灌草的存在还能为野生动物提供草料和栖息之处, 因此林下植被对于促进整个系统的物种多样性, 特别是人工林系统的多样性显得很重要【3】。林下植被对上木更新的影响不能认为仅仅是两者之间单纯的作用与反作用的关系, 它的影响力度与生境的其他因子诸如温度、湿度的综合作用有关。另外, 林下植被的存在可能会促进上木的更新【4】。
贺同鑫在对剔除林下植被研究后发现，1）人工林中林下植被剔除主要通过减少有机质输入和改变微生物群落结构来降低土壤呼吸, 能够减少土壤向大气中释放碳。说明林下植被对土壤呼吸有重要贡献，林下植被的存在能提高森林生态系统的生产力。2）林下植被剔除对土壤呼吸和微生物群落结构的效应受到处理时间长度的影响【5】。
- 土壤微生物多样性的概念与功能
土壤微生物多样性是指土壤生态系统中所有的微生物种类、它们拥有的基因以及这些微生物与环境之间相互作用的多样化程度, 当前研究主要集中在物种多样性、遗传多样性、结构多样性及功能多样性等4个方面。微生物在生态系统乃至整个生物圈的能量流动和物质循环中发挥着关键作用。土壤微生物多样性影响土壤生态系统的结构、功能及过程, 是维持土壤生产力的重要组分，土壤微生物多样性的功能主要包括有机物分解、物质循环和生态安全调控等3个方面。微生物在生态系统中的最大价值在于其分解功能。绝大多数微生物作为异养生物, 它们分解着生物圈内存在的动物、植物和微生物的残体以及各种复杂有机物质, 吸收某些分解产物, 最终将有机物分解成简单的无机物, 如CO2 、H2 O、NH3 、SO2 -4 和PO3 -4 , 这些无机物又可以被初级生产者利用, 再次参与物质循环。同时，土壤微生物在物质循环中也发挥着重要的作用，微生物在有机物的矿化中起决定性作用, 例如地球上90%以上有机物的矿化均是由细菌和真菌完成的。土壤微生物在维护土壤健康、保障土壤可持续利用和调控生态安全等方面发挥着重要作用。丰富而稳定的土壤微生物多样性有利于保持土壤肥力、防控土传病害、促进农业增产、保障产品质量【6】。
Shahid Naeem研究指出生物多样性增强生态系统的可靠性，一个物种会因为另一个物种的消失而导致某些功能的丧失或增强，因此保护物种的多样性可以增强生态系统的稳定性。而土壤微生物群落中，由于林下植被的存在，可以显著增加土壤微生物的多样性，可以有效地加强分解作用以及养分的转化【7】。
夏围围在对土壤微生物研究时发现，土壤中微生物数量巨大、种类繁多，土壤微生物的研究很大程度上依赖于方法和技术的进步。假设本研究土壤中每个微生物细胞平均拥有5 个16SrＲNA 基因拷贝［14］，实时荧光定量PCＲ 结果表明，草地和森林土壤中微生物细胞数量分别为3800万和2400万。但DGGE 图谱中每个样品的可视条带数量仅为几十条，似乎很难全面反映土壤微生物的数量和物种组成。而高通量测序每个样品则至少能够获得上千条序列，本研究中单个样品的微生物16S rＲNA 基因序列不少于14800 条，在微生物门、纲、目、科、属的分类水平上，其检测灵敏度是DGGE的3. 8、6. 7、6. 4、19. 2 及39. 4 倍，高通量测序具有明显的检测优势。，与高通量测序技术研究微生物多样性相比，DGGE 也具有一些不可替代的优点，能够更加直观地比较和分析微生物群落结构的变化规律。高通量测序能够较为全面和准确的反映土壤微生物群落结构，而DGGE仅能分析有限的优势微生物类群，存在高估物种丰度以及低估微生物群落大小和多样性的可能。DGGE 技术能够直观、定性地比较土壤微生物群落的差异; 高通量测序技术则能够在整体微生物群落水平分析物种遗传多样性，并能较为客观地反映其中低丰度的重要功能微生物。随着高通量测序成本不断降低，海量数据分析方法日趋成熟，高通量测序将成为一项常规的实验手段，在土壤微生物学研究中发挥重要作用【8】。
- 凋落物的混合分解对土壤微生物多样性的影响
森林生态系统功能很大程度依赖于地上植被凋落物的分解，凋落物分解与养分释放在森林碳与养分循环中具有举足轻重的作用。土壤微生物群落是凋落物分解最主要的参与者，调控养分循环，影响土壤功能多样性。有关土壤微生物对混合凋落物分解的响应，已有研究表明: 混合凋落物分解提高了微生物生物量、改善了土壤酶活性、促进了微生物群落碳源代谢功能【9】。
