1文献综述
1.1 SPL基因的定义
转录因子是真核生物中能够与某些特定基因启动子区域的顺式作用元件发生特异性相互作用的DNA结合蛋白，该类蛋白通过特异性相互作用激活或抑制基因转录，进而调控下游基因的表达。SPL(SQUAMOSA promoter-binding protein-like) 基因广泛存在于绿色植物中(从单细胞的衣藻(属)Chlamy-domonas到高等植物)，而在其他生物中未见报道，因此认为它们是植物所特有的一类转录因子。[1]这类转录因子最初是从金鱼草(Antirrhinum majus)中发现的，因其能识别并结合MAD-box基因SQUAMOSA(SQUA)启动子而被命名为SBP(SQUAMOSA promoter-binding protein)基因。[2，3]之后，在包括拟南芥在内的多种植物中发现了其他SBP基因家族成员，由于这些基因内部存在着一个（SBP结构域），能编码类似SBP蛋白，故将它们称为类SBP（SQUAMOSA promoter-binding protein-like，SPL)基因。[4，5]
1.2 SPL基因的结构特征
SPL基因内部都存在一个名为SBP结构域（SBP domain）的高度保守的DNA结合域。该区域含有约80个氨基酸残基，其中存在着2个锌指结构和1个核定位信号。在锌指结构中，锌离子对SBP结构域与DNA的结合十分重要，缺少锌离子或用其他其它金属离子取代锌离子时,SBP结构域就会丧失与DNA结合的能力。核定位信号肽序列可以引导SBP蛋白进入细胞核,从而调控下游相关基因的转录。[6]此外,一些分子量较大的SBP蛋白在去除SBP结构域后仍然能够进入细胞核，除SBP结构域内的核定位信号外SPL基因可能存在其它核定位信号。[7]
1.3 SPL基因在植物体内的表达差异
1.3.1 SPL基因在空间上的表达差异
SPL基因在植物体内广泛的区域中表达，但特定的SPL基因可能主要在特定的器官中表达，且不同类型组织或器官中SPL基因的表达水平存在差异。在拟南芥中，SPL基因主要在花、叶、根和种子中表达，而水稻的SPL基因主要在花和愈伤组织中表达。[8]Pt-SPL9和Pt-SPL13在枳[Poncirus trifoliata (L.) Raf.]的各个器官均有表达，但表达量不同，Pt-SPL9在茎中的表达量最高，在花和叶中的表达量其次，在根、花芽和幼果中的表达量最低；Pt-SPL13在幼果中的表达量最高，在茎和花芽中的表达量相当，其次为叶，在花和根中的表达量很低。 [9]
在植物的同一类型器官中，SPL基因的表达水平也可能存在一定差异。Vv-SPL9和Vv-SPL10在葡萄（Vitis vinifera times; V. labrusca lsquo;Summer Blackrsquo;）的果实中表达，但不同大小果实间的表达水平存在较大差异。两者均在小果中的表达量较高，在中果及大果中表达量渐弱。[10]还有研究对簸箕柳同一植株上开花和不开花的枝条进行了转录组测序分析，差异表达分析发现了1个特定的SPL基因(willow_GLEAN_10025160，在柳树SPL基因家族中编号为S6)。这个基因在两种枝条的转录组中表达差异显著(Ple;0．01)，其在开花枝条中的表达水平显著高于未开花枝条，该基因可能参与簸箕柳的开花调控。[11]
