大麦F-box基因家族在逆境胁迫响应下的表达分析文献综述

 2022-08-05 15:30:03

大麦F-box基因家族在逆境胁迫响应下的表达分析

摘要：环境胁迫会严重危害作物生长并降低其产量，而F-box基因家族在抗逆中发挥着重要作用。已有报道F-box蛋白家族成员在拟南芥、小麦中参与胁迫响应，然而F-box基因家族在大麦中的生物学功能尚不清楚。本项目结合系统进化树与表达谱分析结果筛选出既具有高表达量，又有可能与逆境胁迫响应有关的12个基因，根据其CDs序列设计qRT-PCR特异引物，基于实时荧光定量PCR结果分析大麦F-box基因家族在高盐、干旱及重金属胁迫下的响应情况。最终，12个大麦F-box基因在高盐、干旱及重金属胁迫后，分别有10个、8个和11个基因表达量上调。研究结果为大麦F-box基因家族的生物学功能提供理论支持并为大麦的抗逆遗传提供思路。

关键词：大麦；F-box基因家族；逆境胁迫；qRT-PCR

植物是自然界中重要的生产者，不仅是人类呼吸所需氧气的来源，也是人类生活中不可缺少的食物来源。在自然环境中，植物的生长发育会遭受不同程度的环境胁迫，但长期以来植物体也进化出多种调节机制来维持自身生命活动的稳定性，泛素-蛋白酶体途径便是植物体内F-box蛋白参与的一种蛋白质降解途径，是生物调节的体系之一。此外，作为一种真核生物中常见的蛋白，F-box能够参与调节植物的新陈代谢和响应逆境胁迫，侧重调节植物花和叶等器官的发育。

1、F-box的结构特征及作用途径

F-box蛋白由Kumar和Paietta[1]两个科学家于1995年研究WD(Trp-Asp)结构域时被首次发现，但直到Bai[2]等学者研究发现此类蛋白都含有F-box结构域时才将其定名为F-box蛋白。F-box蛋白的N端通常是由40-50个氨基酸组成，常和SCF复合体中Skp1或Skp1相似蛋白结合，具有介导蛋白质-蛋白质相互作用的功能，保守氨基酸数目较少。C端的底物识别域具有特异性，常依次为依据将F-box蛋白进行分类。但是，同源性高的F-box基因能辨别同类型的底物，因此部分F-box蛋白的功能具有相似性。

F-box蛋白广泛存在于真核生物中且家族成员众多，生物功能极具多样性。F-box蛋白在泛素-蛋白酶体途径（ubiquitin-proteasome pathway,UPP）中参与调控胞内蛋白降解、受体识别、信号传导等生物学过程，通过形成SCF复合体行使功能，介导靶细胞泛素化降解。泛素-蛋白酶体途径(ubiquitin proteasome pathway，UPP)主要由泛素(Ubiquitin, Ub)、E1泛素激活酶(Ubiquitin-activating enzymes)、E2泛素结合酶(Ubiquitin-conjugating enzyme)、E3泛素连接酶(Ubiquitin ligase)及26S蛋白酶体组成，与胞内蛋白质选择性降解有关，通常发生在翻译水平之后。SCF复合体介导的蛋白质泛素化降解的主要过程如下： ：(1)泛素激活酶E1在ATP的作用下激活泛素并与之结合；(2)E2取代E1与活化后的泛素相结合，包括硫酯键断裂和生成；(3)在泛素连接酶E3的作用下，泛素C端与蛋白质底物相结合；(4)在ATP的作用下，26S蛋白酶体将其降解成泛素和多肽片段。

E3泛素连接酶具有底物特异性，它能泛素化降解不同类型的蛋白质。在植物中，E3的结构域主要有以下3种：HECT结构域（与E6-AP同源羧基末端）、RING结构域 (Really interesting new gene)和U-box结构域，其中RING结构域的E3在SCF复合体中被称为Rbx，能帮助E2获得更多的SCF复合体供其结合。SCF的另外3个亚基分别为：Skp1、骨架蛋白(Cullin1、CUL1)和F-box蛋白。Skp1、CUL1、Rbx1共同构成SCF的基本骨架且与F-box蛋白中N端特异性结合，底物蛋白则与C端的识别域相结合，在26S蛋白酶体的作用下逐步降解。

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