植物SOD基因家族生物信息学分析研究进展
摘要:植物的生长发育受多种非生物胁迫影响,如干旱、高盐、低温、重金属胁迫等。各类非生物胁迫会诱导植物细胞内活性氧自由基的积累,产生氧化胁迫,影响植物的生长发育。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)是植物体内普遍存在的金属酶家族,其成员由蛋白质和金属离子组成,能有效催化超氧化物阴离子的歧化,减轻氧化胁迫从而提高植物对逆境的耐受能力。因此,SOD基因家族研究对植物的抗逆品种改良有关键性意义。本文综述植物SOD家族蛋白的分类与结构特征、作用途径及在逆境响应中的主要功能,讨论生物信息学对于SOD基因逆境胁迫研究的作用,对今后深入研究植物SOD基因逆境响应机理进行了展望。
关键词:SOD基因;生物信息学;植物
作为氧气供给者,植物在保证生物体正常生长发育中发挥着积极作用。植物具有固定不动的属性,在应对复杂多变的环境问题时,如何有效识别环境信号、快速启动防御相关的代谢机制以及持续性应答环境胁迫以维持自身代谢稳定显得尤为重要。细胞代谢产生活性氧(reactive oxygen species, ROS),如超氧化物阴离子自由基(O2-)、过氧化氢(H2O2)和羟基自由基(OH-),且活性氧浓度与环境胁迫强度成正比。适宜的ROS水平有利于促进靶基因的表达和调节细胞信号通路[1],ROS的过量积累可引起DNA损伤、抑制胞内酶活性并可能通过激酶和半胱蛋白酶级联活化诱导细胞死亡[2-4]。为有效应对环境胁迫,植物已发展形成天然抗氧化防御机制,如合成抗坏血酸,谷胱甘肽等抗氧化剂和产生超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、过氧化氢酶(catalase, CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(aseorbateperoxidase, APX)、单脱氢抗坏血酸还原酶(monodehydroascorbate reductase, MDHAR)、脱氢抗坏血酸还原酶(dehydroascorbate reductase, DHAR)、谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase, GR)和过氧化物酶(peroxidase, POD)等保护酶。
SOD是植物中普遍存在的金属酶家族,其成员结构包括蛋白质和金属离子。此蛋白能高效催化超氧化物阴离子自由基O2-发生歧化反应,从而有效应对环境胁迫带来的活性氧危害,因此被命名为超氧化物歧化酶[6]。SOD最早在牛红细胞中被发现[7],目前已在香蕉(Musa acuminate)[8]、小麦(Triticum aestivum)[9]、拟南芥(Arabidopsis thaliana)[10]、番茄(Solanum lycopersicum)[11]、蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)[12]、棉花(Camellia sinensis)[13]、茶树(Gossypium)[14]、葡萄(Vitis vinifera)[15]和大豆(Glycine max)[16]等植物中陆续发现众多SOD基因家族。本文集中讨论植物SOD的特征与进化、SOD基因家族研究进展、植物SOD基因参与的环境胁迫应答以及在逆境响应中发挥的作用。
1 SOD的分类和结构特征
根据Pfam(http://pfam.xfam.org/)数据库信息,SOD基因家族可分为4个亚家族:Sod_Cu (PF00080)、Sod_Fe_C (PF02777)、Sod_Fe_N (PF00081)和Sod_Ni (PF09055)。依据催化中心结合的金属离子种类,SOD主要可以分为三类,分别是铜锌超氧化物歧化酶(copper/zinc superoxide dismutase, Cu/Zn–SOD或CSD),铁超氧化物歧化酶(iron superoxide dismutase, Fe–SOD或FSD)和锰超氧化物歧化酶(manganese superoxide dismutase, Mn–SOD或MSD)。
1.1 镍超氧化物歧化酶
镍超氧化物歧化酶(nickel superoxide dismutase, NiSOD)最早在链霉菌细胞内发现[17],随后放线菌和蓝藻等生物也有NiSOD踪迹,但尚未在植物体内发现其存在的证据。NiSOD具有特殊的SOD折叠和组装,它由上下拓扑结构的四螺旋束的六聚体组装而成,其中包含9个残基的镍钩结构基序,这对金属结合和催化至关重要[18]。
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