RHL1基因的蛋白表达载体的构建、表达及其蛋白纯化文献综述

 2022-08-05 15:30:50

水稻根毛发育调控机制

摘要：根系是植物的重要器官之一，其生长状况以及其活力水平影响到植物的营养状况，生长发育和产量构成。作为一种营养器官，根系在植物吸收水分和营养物质中具有重要作用，是植物从土壤中吸收水分和矿物质能力的主要决定因素。根毛是根系中的特化结构，是表皮细胞向外突出的、顶端密闭的管状结构，显著的扩大了根系的表面积，即扩大了与土壤的接触面积，对增强水分与营养物质的吸收具有重要作用。根毛对环境条件，特别是湿度的变化非常敏感。根系的性状对植物的生长状况影响巨大，研究根系尤其是根毛发育对于作物品种改良、提高植物对逆境的耐受能力意义重大。本文综述了近年来水稻根毛发育的研究进展。

关键词：水稻；根毛；基因；胁迫；激素；发育

一、文献综述

引言

水稻是一种单子叶禾本科植物，具有重要的经济与科研价值。经济方面，水稻是世界近一半人口的主要粮食作物。除食用外，还可以作为工业原料应用于酿酒、制糖等，稻壳和稻秆可以作为牲畜饲料。科研方面，水稻是二倍体植物，易培养，生长速度快，基因组相对较小且测序已完成，是理想的单子叶模式植物[1]。随着社会经济的不断发展与人口的持续增长，人们对水稻的需求日益增长。但受生长条件的限制，适合种植水稻的耕地有限，大量土地如高原、盐碱地等，由于受到气温、水分、矿物质元素等因素影响，无法种植水稻。面对现存问题，需要培育高产量、抗逆品种，以满足对水稻的需求。

长期以来，针对作物品种改良，提高植物各种胁迫的耐受能力向来是工作重点。根系有三大功能：将植物固定在土壤中，吸收水分和吸收溶解于水中的矿物质。因此，根系是植物从土壤中提取水分和矿物质能力的主要决定因素，这也就意味着，在一个品种的适应中，根的结构是一个重要的变量。水稻的根系为须根系，无明显主根，在根尖附近有大量根毛（root hairs, RHs），使水稻根表面积大大增加，进一步提高吸收作用。根毛的密度和/或长度被认为对植物在压力条件下的表现有重要影响[1]。在水稻品种改良中，研究根毛发育具有重要意义。

1 水稻根系与根毛

水稻是单子叶须根系植物，没有明显的主根。水稻根系由种子根和不定根组成。种子根由胚根生长形成，在幼苗期起吸收水分和支撑作用，一般在不定根形成后逐渐枯死。不定根从茎节上生长出。水稻根系性状主要包括主根长、总根长、平均直径、根总体积和总表面积等。根系性状对水稻发育生长影响巨大[3]。

根尖存在顶端分生组织，由三种初生分生组织产生三种初生组织，分别为表皮、皮层和维管柱。其中，表皮来源于初生分生组织中的原表皮，是根最外面的一种细胞，表皮细胞呈砖形，排列紧密，外壁有一层角质膜，部分表皮细胞可特化成根毛。根毛增加了根的表面积，使根系与土壤的接触面积增加，是植物吸收水分和营养物质的重要结构。不仅如此，根毛在水稻抗逆反应过程中也发挥着重要作用。如在干旱、营养条件缺乏的情况下，植物会通过提高根毛长度或密度，以增加表面积，加强水分与营养物质的吸收能力[1]。

2根毛的发育

草科植物的根表皮由毛细胞和无毛表皮细胞交替排列形成 [41]。根毛的分布模式分为三种类型。类型1中，每个根表皮细胞都可能发育为根毛，根毛的分布是随机的。类型2中，表皮细胞不对称分裂，产生一大一小两个子细胞，其中小的子细胞可分化为根毛。类型3中，细胞的分化由细胞位置决定，位于两个皮质细胞上的表皮细胞成为根毛，而位于单个皮质细胞上的细胞不能分化为根毛。水稻属于类型2，这种细胞类型的交替是不对称细胞分裂发育的结果，根表皮细胞进行不对称分裂后，由较小的子细胞发育为根毛。根毛的发育可划分为三个阶段。第一阶段建立根表皮模式，第二阶段形成根表面突起，能够发育为根毛的根表皮细胞的细胞壁一侧开始膨胀，并逐渐变宽边长，形成管状突起，预示着根毛管的形成，第三阶段时期，根毛尖端开始生长。伴随着复杂的生化反应，根毛细胞的顶端形成由分泌小泡构成的细胞致密区域，新合成的质膜和细胞壁物质向顶端运输。当根毛生长到适当长度后，将停止生长，此时根毛进入成熟阶段[5][1]。

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