水稻叶片衰老基因的研究进展
摘要：水稻(Oryza sativa L)作为重要的粮食作物之一，对解决人口温饱以及世界粮食危机有着重大作用。水稻叶片的衰老是造成水稻减产的最直接因素。因此，探究水稻叶片衰老的机理，找寻延缓或抑制水稻叶片衰老的方法，对水稻的高产稳产具有重要有意义。本文综述了水稻叶片衰老的主要特征、影响因素，主要概述水稻叶片衰老相关基因的研究近况，为培育出高产且延迟衰老水稻提供坚实的理论基础。
关键词：水稻；叶片；衰老；调控基因
引言
水稻作为全球最重要粮食作物之一，对解决人口温饱以及世界粮食危机有着重大作用。根据2017中国土地矿产海洋资源统计公报，我国人均耕地面积仅1.46亩，不足世界平均水平的40%。随着社会的发展，现代化程度的提高，人口的不断增加，耕地面积的减少，对于粮食产量的要求不断提高，致力于追求单位种植面积产量的增加。而叶片作为植物光合作用最主要的场所，负责植物体内物质的合成与积累，在水稻中，产量的95%都源于叶片的光合作用[1]。水稻叶片早衰不仅会影响水稻体内物质的生产和积累，也会影响干物质转化为产量，从而导致水稻产量减少[2]。前人研究结果表明，水稻叶片若延迟衰老1天，理论上可使水稻增产2%，实际可增产1%[3]。因此，了解水稻叶片衰老机理，利用生物技术培育出延缓衰老的优良品种，可以有效的增加水稻产量，提高土地利用率。对于像中国这样的人口大国来说，水稻作为主要的粮食作物，提高其产量和品质能够解决更多的温饱问题。
水稻叶片的衰老
植物的衰老，是植物体发育到一定阶段，细胞、器官以及整个植物体生理活动和功能逐渐衰退，所发生的一系列不可逆变化[4]。叶片作为植物进行光合作用、呼吸作用和蒸腾作用的主要器官，负责制造有机物及养料供给自身生理需求，而叶片早衰则会致使水稻源器官有机物制造不足，籽粒不充实，空秕率上升，千粒重下降，对水稻产量和质量产生极大影响[5]。
水稻叶片的衰老是受内外因素共同作用的结果，一般伴随着叶绿体的降解、叶绿素含量的下降、可溶性蛋白的降解，活性氧含量的上升和抗氧化酶活性的下降，叶片衰老的过程同时也是植物体活性氧、自由基代谢失调的积累过程[6]。衰老的启动主要受到内部调节基因的调控，同时一些外因也会影响衰老的进程，例如黑暗环境、干旱、盐胁迫、重金属、矿物质、温度和病原体等[7]，而内部因素主要是激素水平、衰老调控基因以及自身生长阶段。
水稻叶片衰老相关基因
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