黄瓜子叶节直接成花体系部分生理指标的测定分析文献综述

 2022-08-05 15:31:24

子叶节离体诱花及其影响因素研究进展

摘要：黄瓜的子叶节离体诱导直接成花体系非常适合用于研究参与黄瓜开花机制，并可进一步用于黄瓜花的性别分化机理研究，本文从外植体、培养时间、培养基成分等多个方面综述了子叶节离体诱花系统的研究进展，以及矿质元素、有机大分子、植物激素等生理指标对植物离体组织诱导开花的影响。

关键词：黄瓜；子叶节；直接成花体系；生理指标

黄瓜（Cucumis sativus L．）是葫芦科具备较高经济价值的重要作物之一[1]，在我国各地普遍栽培。黄瓜植株的性别类型很多，主要分为雌雄同株、雌雄同株、雌雄同体、三性等。丰富的性别类型使得黄瓜成为植物性别研究的经典模式植物。

植物开花一直受到广大科学研究者的关注。开花不仅关系到植物个体的繁殖，还与人们的日常生活息息相关[2]。但由于植物开花受多种内外因素的影响，虽然已对其已进行了大量研究，依旧未彻底掌握植物开花的规律。

黄瓜子叶节直接成花体系的建立，为研究发现黄瓜从营养健康生长向生殖细胞生长的转变管理机制、花芽分化和发育发展提供了更为简便和理想的途径。迄今为止，已有许多关于黄瓜组织培养诱导离体开花的报道[3-5]。用离体培养的方法研究影响黄瓜花芽分化的因素，以及对植物开花过程中一系列生理生化水平所发生的一些变化的研究，对于阐述其调控机理具有重要意义。

  1. 子叶节离体诱花研究进展

多年来人们对于植物开花机理做了大量研究，也积累了大量事实。为了寻求更多简单又便于分析的实验体系，在离体条件下对植物开花机理的探索也随之增多。目前已有许多报道显示可采用不同类型外植体研究黄瓜再生体系，有子叶[6-7]、子叶节[8-9]、叶柄[10]、真叶[11]、原生质体[12]、下胚轴[13]等。研究利用种子的子叶经离体培养直接诱导花芽分化，是目前高等植物开花生理研究的重要模式之一[14]。周菊华等在离体黄瓜子叶直接开花的研究中发现离体黄瓜子叶能够产生直接开花[2]。庞基良等在探索离体培养黄瓜子叶直接单独形成雄花或雌花时发现黄瓜幼苗去除顶芽后在子叶节处也能直接形成花芽。且在子叶节的切口处直接形成的雄花较多，雌花较少[15]。

周菊华研究显示培养天数为5天苗龄的黄瓜离体子叶，其基部产生直接开花的诱导效果最好；而超过9天苗龄的离体子叶，在培养30天内均未出现直接开花[2]。这表明离体黄瓜子叶的直接开花与供体植株的苗龄密切相关[2]。而薛丹丹等在构建黄瓜再生体系中发现以黄瓜5-6d苗龄无菌苗子叶作外植体，愈伤组织生长旺盛，芽诱导率高；7-8d的外植体则生长势弱，不利再生芽的分化[16]。多数学者认为3-5天左右的黄瓜无菌苗再生频率较高且芽的长势好[17]。

黄瓜组织培育最常用的基本培养基为MS，也有用MSo的。在控制营养条件（低氮）下外施适量的多效唑（PP333），发现去顶芽的黄瓜幼苗在子叶节处能在较短时间内高频率地直接形成花芽[15]。有报道指出三碘苯甲酸(TIBA)可显著促进花启动和花的发育[18,19]。庞基良等报道三碘苯甲酸和多效唑极显著地协同促进完全切除下胚轴的黄瓜去顶苗直接成花，且三碘苯甲酸与多效唑相配合的最适浓度为1.0-1.5mg·L-1，直接成花率达90%[20]。Sangeetha和Venkatachalam[21]在以黄瓜茎尖为外植体，研究了不同浓度的细胞分裂素和生长素对黄瓜多芽诱导和离体开花的影响，提供了新的模式系统。Venkatachalam等[22]研究了细胞分裂素、硝酸银和生长素对黄瓜植株再生的影响，建立了一种直接不定芽器官发生的植物再生方案。

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