谷类作物穗退化的研究进展
摘要：穗的形成是谷类作物植株形态建成中一个重要环节，同时也是决定其是否能顺利完成生殖生育的重要阶段，穗的发育、形态等直接与产量相关。而在实际生产活动中，作物穗退化的现象却时有发生，这也成了育种家着力研究的内容之一。本文就谷类作物穗的近期相关研究对谷类作物穗的结构与发育，穗退化的基因定位、遗传背景以及穗性状与产量的关系进行了简要的总结分析，同时对相关突变体在确定作物基因功能方面的用途进行了展望。
关键词：穗退化，遗传分析，产量，基因
作物（水稻、小麦、玉米、高粱等）一直以来都以主食的身份出现在我们的餐桌上，是我们每日摄入营养的重要组成部分。然而，2010年，FAO（联合国粮农组织）在《世界农业收成预计和粮食安全现状报告》中表明，据统计全球约有十亿的人口处于粮食危机中。2017年，FAO指出有19个国家处于粮食长期危机状况[1]。若以当下人口增长的速度进行推算，时至2025年，全世界人口将突破80亿，其中以稻米为主要粮食作物的人口将达到35亿，由于人口的急速增加，届时对稻米的需求量也会增加至3亿吨，将会有更多的人口面临粮食危机[2]。
要想真正的解决由人口暴增而带来的粮食短缺问题，还是得依赖于培育出高产、优产的作物品种，这也是育种家一直努力的目标。穗是谷类作物最后收获的部分，穗的形成不仅是植株形态建成中的一个重要环节，而且也是决定其是否能顺利完成生殖发育的重要阶段，所以，谷类植物的穗部结构与产量具有密切关系。然而，在实际的栽培育种过程中，经常会遇到穗退化的情况，导致结实率下降，严重影响其产量[3,4]。对穗发育相关突变体的研究，可以直接定位相关基因，并在分子育种上提供应用，为改善穗型、提高产量提供新的策略。
1 谷类作物穗的结构与发育
1.1 谷类作物穗的结构
谷类作物穗是孕育果实的重要器官，不同谷类作物穗具有不同的形态特征。水稻穗是疏松的圆锥花序，具有主轴也称为穗轴，穗轴上着生有一次枝梗、二次枝梗甚至三次枝梗，其上长有小穗，小穗由小穗轴和颖花组成[5]。玉米穗分为雌穗和雄穗，雄穗为圆锥花序位于顶部，雌穗被宽大的鞘状苞片所包藏。小麦的穗为复穗状花序，在花序的主轴两边着生有小穗，每个小穗基部有两个较大的颖片，只有靠近颖片（小穗基部）的2~3朵小花才具有正常的生殖能力。
1.2 作物穗的发育过程
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