影响水稻光合作用的主要因子
摘要:水稻(Oryza sativa L.)是世界范围内最重要的粮食作物之一,是我国种植面积最大、单产最高、总产最多的粮食作物,在我国的粮食生产中占有举足轻重的地位。而作物大部分产量直接或间接来自于光合作用,因此如何提高作物光合作用和光能利用率成了关键。本文综述了影响水稻光合作用的主要因子。
关键词:水稻,光合作用
水稻是仅次于小麦的世界第二大粮食作物,是世界上40%人口的主粮和其他20%人口的重要食粮,在我国有60%以上的人口以大米为主食,水稻不仅是世界上最重要的粮食作物,也是单子叶植物的模式生物,其产量与光合作用密切相关。水稻的光合作用在每个生长发育阶段是不同的,叶片作为光合作用的主要器官直接影响作物的光能利用率和生产力,尤其是生育后期功能叶光合作用的强弱对作物产量起着至关重要的作用[1]。
1水分
光合作用的过程需要水分,叶片的含水状况大大影响着水稻叶片的光合作用。水分对光合作用的影响是间接的,主要是通过影响叶绿体的水合度、原生质的结构变化、酶的活性,以及二氧化碳的扩散阻力、羧化酶的活性等来影响光合作用的进行。当水分条件得到充足保证时,光合作用较适宜,但在水分状况稍低于充足水分时,光合强度最大[2]。于艳梅[3]等在研究不同水分条件下水稻光合作用的光响应模式的比较中发现,低土壤含水量条件下实测得到的最大净光合速率降低,水稻的暗呼吸速率也随着土壤含水量的降低而降低。胡继超[4]等采用盆栽水分试验,研究了不同生育期短期干旱处理对水稻叶水势、光合作用和干物质分配的影响。结果表明,干旱胁迫后,叶片净光合速率与凌晨叶水势密切相关。干旱胁迫下单叶净光合速率的日变化规律表现为:胁迫较轻时,单叶净光合速率在正午附近出现低谷;胁迫严重时,净光合速率全天低于对照,且不及对照的一半。此外,不同的灌溉方式也影响着水稻的光合作用。如天灌水稻分蘖少且成穗率低,叶片短而窄,比叶面积小,光合速率和产量低下;湿灌水稻可以正常生长且叶片较大,光合速率和产量水平较高;淹灌不利于水稻生长,叶片披垂率较高,光合速率低于湿灌;配灌水稻的叶片长而宽,叶面积指数高,光合速率最高,产量最高。然而,与淹水下长成的稻株相比,湿润土壤上的水稻一旦改变为淹水时,就会在短时间内表现出较弱的光合作用强度[5]。由此可知,水稻光合作用在亚适水分下最强,随着水分减少而降低,当水稻严重缺水甚至干旱时,其光合速率会大大降低。另外,水稻的光合作用也受其灌溉方式影响,其中配灌水稻的光合效率最高。
2温度
光合作用是水稻等植物受温度影响最明显的生理过程之一,蔡永萍等[6]人研究发现,晴天昼夜温差比阴天大,晴天白天温度提升的速度也较阴天快,同时光照刺激强于阴天,在温度和光照的双重作用下水稻光合作用迅速上升,且持续时间较长;而阴天昼夜气温和光照变化较缓,水稻缺少足够的刺激使得其光合作用变化平缓。说明昼夜温差和光强刺激能够促进水稻光合作用。随着气候变暖的问题日益凸显,温度升高也会对水稻光合作用产生影响。研究发现,粳稻的净光合速率在不同温度胁迫下经历了先下降后恢复的过程,而在极端高温胁迫下净光合速率无法恢复到处理前的水平[7],而且夜间增温环境下会显著降低粳稻净光合速率[8]。李君[9]等研究发现,相同水分管理下,对水稻叶片进行夜间增温处理,其叶绿素相对含量和最大净光合速率下降,光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率和荧光耗散升高,光合机构性能下降,干物质积累量减少。夜间增温阻碍水稻光合作用。王小宁[10]等通过研究白天和夜间增温对水稻光合作用的影响,结果显示为上午10点全天增温处理的净光合速率最高,其次为对照,再次为白天增温处理的,最低为夜间增温处理。这可能与水稻的呼吸消耗、叶片中可溶性糖和碳水化合物含量变化、昼夜温差等因素有关。
3二氧化碳浓度
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