小叶杨TMM基因克隆与特性分析文献综述

 2022-08-03 15:50:43

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1.1小叶杨

1.1.1小叶杨的概况

小叶杨（学名：Populus simonii Carr），别名南京白杨，河南杨、明杨、青杨。是杨柳科的一种落叶乔木。历史上杨树基因资源丰富，分布广泛， 以它特有的广泛适应性、抗逆性和易繁殖性 ,形成了庞大的杨树大家族。小叶杨是其中之一，目前小叶杨资源主要分布在黑龙江、辽宁等 18个省、市、自治区。在华北、华东海拔 1 000 m以下和西北、四川中部 2 600m以下均有分布 ,尤其溪边常见。 最高可分布到 3 000 m的地方。小叶杨为落叶乔木，高达20米，胸径50厘米以上。树皮幼时灰绿色，老时暗灰色，沟裂；树冠近圆形。幼树小枝及萌枝有明显棱脊，常为红褐色，后变黄褐色，老树小枝圆形，细长而密，无毛。芽细长，先端长渐尖，褐色，有粘质。叶菱状卵形、菱状椭圆形或菱状倒卵形，长3-12厘米，宽2-8厘米，中部以上较宽，先端突急尖或渐尖，基部楔形、宽楔形或窄圆形，边，缘平整，细锯齿，无毛，上面淡绿色，下面灰绿或微白，无毛；叶柄圆筒形，长0.5-4厘米，黄绿色或带红色。雄花序长2-7厘米，花序轴无毛，苞片细条裂，雄蕊8-9（25）；雌花序长2.5-6厘米；苞片淡绿色，裂片褐色，无毛，柱头2裂。果序长达15厘米；蒴果小，2 （3）瓣裂，无毛。花期3-5月，果期4-6月。垂直分布多生在2000米以下，最高可达2500米；多生长于溪河两侧的河滩沙地，沿溪沟可见。多数散生或栽植于四旁。模式标本采自北京南口、西拐子（八达岭）。喜光树种，不耐庇荫，适应性强，对气候和土壤要求不严，耐旱，抗寒，耐瘠薄或弱碱性土壤，在砂、荒和黄土沟谷也能生长，但在湿润、肥沃土壤的河岸、山沟和平原上生长最好；栗钙土上生长不好。沙壤土、黄土、冲积土、灰钙土上均能生长。山沟、河边、阶地、梁峁上都有分布。在长期积水的低洼地上不能生长。在干旱瘠薄、沙荒茅草地上常形成”小老树”。不耐庇荫。根系发达，固土抗风能力强。

1.1.2小叶杨的主要变种及其分布

主要变种

分布

特征

扎鲁小叶杨（变型）

内蒙古哲里木盟札鲁特旗

具耐寒、耐旱、耐盐碱，抗病虫害，生长快的特性，材质较一般小叶杨更好

垂枝小叶杨（变型）垂杨

湖北及甘肃

本变型的枝细长而下垂，叶形较小，有光泽

菱叶小叶杨

辽宁、甘肃、陕西

叶形较小，窄菱形或宽披针形，先端长渐尖，基部楔形，中部最宽。

宽叶小叶杨（变种）

辽宁鞍山一带

与原变种不同点为干高而直，当年生枝有毛；短枝叶通常菱状宽卵形，宽而短，先端短尖，基部宽楔形，上面中脉有短柔毛；叶柄两端有毛。

辽东小叶杨（变种）

辽宁、河北、内蒙古等地。常在河滩沙地上生长。

沿叶脉生有短柔毛，叶柄有稀柔毛。果序轴有短柔毛；蒴果具有短柔毛的短柄。

圆叶小叶杨（变种）

内蒙古昭乌达盟地区

通常为小乔木。叶近圆形或倒卵圆形，革质，上面暗绿色，下面苍白色，先端近圆形,易与原变种区别。

秦岭小叶杨

陕西（秦岭）。

本变种与原变种的区别在于叶革质，卵状披针形，先端渐尖，基部宽楔形或近圆形，叶脉隆起，尤以中脉及基部一对侧脉为甚，中部以上叶缘具稀疏的细腺齿。

1.1.3小叶杨的价值及应用

小叶杨木材轻软，纹理直，结构细，易加工，可供建筑、家具、造纸、火柴等用途使用。为优良的建筑材料和造纸原料，也可作家具、火柴杆。树皮含鞣质5.20%，可提制栲胶，是优良的用材树种和经济作物。在园林方面，小叶杨是良好的防风固沙、保持水土、固堤护岸及绿化观赏树种；城郊可选小叶杨作行道树和防护林。

小叶杨树形美观，叶片秀丽，生长快速，适应性强，是水湿地带四旁绿化的良好。但寿命较短，一般30年即转入衰老阶段。小叶杨的树皮有药用价值，味苦，性宣，可主治祛风活血；清热利湿。风湿痹疹；跌打捉痛；肺热咳嗽；小便淋沥；口疮；牙痛；痢疾；脚气；蛔虫病；小叶白杨冬芽可提取杨芽脂，对垂体后叶素引起的大鼠心肌缺血有一定的保护作用。杨芽脂提取物的水溶液能对抗肾上腺素引起的大鼠肠系膜微支国脉收缩，促进微循环障碍后血流和微循环的恢复。能增加正常豚鼠和使用垂体后叶毒豚鼠离体心脏的冠脉血流量。杨芽脂混悬液1.5g/（kg·d）灌胃，连续给药3天，能明显降低家兔血细胞比容、全血比粘度、血浆比粘度、红细胞沉降离，增加血浆复钙时间和延长凝血酶原时间，使家免血液的“浓”、“粘”、“凝”、“聚”性下降。杨芽脂湿悬液灌胃给药，对巴豆油所致小鼠耳熟炎症有明显的抑制作用，并能显著抑制大鼠实验性腹膜炎的炎症渗出，亦可使大鼠琼脂性破肤炎症和足趾肿胀程度明显减轻，且对大鼠棉球肉芽肿的增长也有抑制作用。热板法和扭体法证明：杨芽脂混悬液小鼠灌胃给药具有较为显著的镇痛作用，而且维持时间较长。杨芽脂湿悬液24小时内给小鼠灌办给药3次，每次25g/kg。小鼠在给药后运动减少卧伏不动不食，24-48小时后恢复正常，给药后7天未见死亡，表明杨芽脂毒性较低。

1.2气孔

1.2.1 气孔的简介

在显微镜下观察高等开花植物叶片的表皮，可观察到有大量的气孔, 它们由两个保卫细胞围成一孔形成。气孔是 CO2 吸收和水分散失的通道，对地球上的碳氧平衡、水分平衡和植物的生命活动均起很大作用。植物完成自身生长需要在最大化光合作用效率的同时最小化水分流失，所以气孔功能调控对于植物生存是至关重要的。大量的研究表明植物气孔发育是一个严密调控的系统, 转录因子、信号肽、以及促分裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK)信号途径等均在这一系统中发挥着重要的作用。

1.2.2气孔的发生过程

气孔的起源来自于表皮原细胞。表皮原细胞是存在于叶片发育早期的未分化的表皮细胞, 该细胞以一种未知的途径分化成为拟分生组织母细胞(peristemoid mother cells, MMCs)。MMCs以不对称分裂的方式形成一个小的三角形的拟分生细胞(meristemoid, M)和一个大的姐妹细胞stomatal lineage ground cell (SLGC)。由于这次分裂是起始气孔细胞系分化的第一次分裂, 所以又被称为入门分裂(entry division)。拟分生细胞具有类似干细胞的性质, 在进一步的分化之前可以进行最多3次不对称分裂以产生子细胞, 这一分裂过程具有扩增细胞系的作用, 所以被称为扩增分裂(amplifying division)。拟分生细胞可以进一步分化成为圆形饱满的保卫母细胞(guard mother cells, GMCs)。GMCs通过一次对称分裂形成两个肾形的保卫细胞, 从而包围成一个完整的气孔。

1.2.3影响气孔发育的遗传因素

气孔的分化均受到一类 bHLH 家族(Basic-helix–loop–helix)转录因子的调控, 主要包括 SPEECHLESS (SPCH)、MUTE 和FAMA[6]。气孔发育需要经历一系列不对称细胞分裂和对称细胞分裂, 首先表皮原细胞(Protodermal cell)分化成拟分生母细胞(Meristemoid mother cell, MMC), MMC 经过不对称分裂产生了一个较小的拟分生细胞(Meristemoid, M)和较大的姐妹细胞(Stomatal lineage ground cell, SLGC), SPCH 基因编码的蛋白是调控这一步的关键因子。同时, 在拟南芥中, 气孔的这种不对称分裂还受到 BASL 蛋白的调控。MUTE 基因在拟分生细胞中大量表达, 负责调节从拟分生细胞到保卫母细胞(Guard mother cell , GMC)的分化。FAMA 基因在保卫母细胞中的表达则调控保卫母细胞发生对称分裂形成保卫细胞(Guard cells, GCs)。FAMA 基因的功能在拟南芥、水稻和玉米中相似, 而 SPCH 和 MUTE 基因在水稻和玉米中的功能与拟南芥则有所不同[6]。另外, 研究发现bHLH 家族成员 ICE1/SCRM、SCRM2 所编码的蛋白与 SPCH、MUTE 和 FAMA 发生相互作用, 共同调控气孔发育。此外, 拟南芥的 R2R3 类 MYB 转录因子 FOUR LIPS(FLP)和 MYB88 也与 FAMA 共同调控气孔保卫细胞的正常分化。

1.2.4影响气孔发育的环境因素

植物生长环境对气孔的发生也有很大影响，不同环境下同种植物的气孔数目和分布均不相同。CO 2 浓度升高会导致拟南芥气孔密度降低; Knapp等在北美大蓝茎草(Andropogon gerardii)和鼠尾草(Salvia pitcheri)中也发现高浓度 CO 2 条件下，气孔密度明显降低，并且叶片上表面与下表面的气孔数目比例升高。Gray等认为，高浓度 CO2 能抑制拟分生组织分裂，以致气孔数目减少。但Bettarini等发现，CO2浓度变化对小麦气孔发生影响不大；Luomala 等也发现，欧洲赤松(Pinus sylvestris)气孔发生对CO2不敏感，而温度升高时其气孔密度明显降低。水分胁迫下玉米和小麦气孔变小，密度增加。紫外辐射和光照也能影响气孔发生：受 UV-B辐射的大豆气孔密度降低[30]; UV-A照射的桦木叶片的气孔孔径变宽、变长，但气孔密度不受影响; 蓝光促进大豆叶片下表皮气孔的生成，但对上表皮气孔形成则起抑制作用，这可能与光形态发生有关。气孔发生随着环境而变化可能是植物主动适应环境的一种策略。

1.3TMM基因

TMM 有一系列等位基因，其主要功能是：“校正”拟分生组织细胞排列出现的错误；保证与已有气孔接触的 MMC 分裂产生的气孔远离已形成的气孔。野生型拟南芥的两个拟分生组织细胞很少接触在一起，即使偶尔出现这种情况，其中一个拟分生组织细胞也会分裂产生一个子细胞将两者分开，避免以后形成的气孔互相接触。而 tmm突变体则丧失这种自我“校正”能力，导致多个气孔“拥挤”在一起，呈现严重的气孔“簇生”现象[4]。MMC 与已形成的气孔接触时，野生型拟南芥MMC 会尽量向远离气孔的方向分裂，但 tmm 突变体MMC 却随机分裂，因而新产生的气孔与已形成的气孔接触在一起的几率大大增加。

资料编号：[77168]

1.1小叶杨

1.1.1小叶杨的概况

小叶杨（学名：Populus simonii Carr），别名南京白杨，河南杨、明杨、青杨。是杨柳科的一种落叶乔木。历史上杨树基因资源丰富，分布广泛， 以它特有的广泛适应性、抗逆性和易繁殖性 ,形成了庞大的杨树大家族。小叶杨是其中之一，目前小叶杨资源主要分布在黑龙江、辽宁等 18个省、市、自治区。在华北、华东海拔 1 000 m以下和西北、四川中部 2 600m以下均有分布 ,尤其溪边常见。 最高可分布到 3 000 m的地方。小叶杨为落叶乔木，高达20米，胸径50厘米以上。树皮幼时灰绿色，老时暗灰色，沟裂；树冠近圆形。幼树小枝及萌枝有明显棱脊，常为红褐色，后变黄褐色，老树小枝圆形，细长而密，无毛。芽细长，先端长渐尖，褐色，有粘质。叶菱状卵形、菱状椭圆形或菱状倒卵形，长3-12厘米，宽2-8厘米，中部以上较宽，先端突急尖或渐尖，基部楔形、宽楔形或窄圆形，边，缘平整，细锯齿，无毛，上面淡绿色，下面灰绿或微白，无毛；叶柄圆筒形，长0.5-4厘米，黄绿色或带红色。雄花序长2-7厘米，花序轴无毛，苞片细条裂，雄蕊8-9（25）；雌花序长2.5-6厘米；苞片淡绿色，裂片褐色，无毛，柱头2裂。果序长达15厘米；蒴果小，2 （3）瓣裂，无毛。花期3-5月，果期4-6月。垂直分布多生在2000米以下，最高可达2500米；多生长于溪河两侧的河滩沙地，沿溪沟可见。多数散生或栽植于四旁。模式标本采自北京南口、西拐子（八达岭）。喜光树种，不耐庇荫，适应性强，对气候和土壤要求不严，耐旱，抗寒，耐瘠薄或弱碱性土壤，在砂、荒和黄土沟谷也能生长，但在湿润、肥沃土壤的河岸、山沟和平原上生长最好；栗钙土上生长不好。沙壤土、黄土、冲积土、灰钙土上均能生长。山沟、河边、阶地、梁峁上都有分布。在长期积水的低洼地上不能生长。在干旱瘠薄、沙荒茅草地上常形成”小老树”。不耐庇荫。根系发达，固土抗风能力强。

1.1.2小叶杨的主要变种及其分布

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