西藏墨脱24k冰川后退区苔藓植物繁育系统研究文献综述
摘要：苔藓植物无真正的根茎叶分化，是最为原始的高等植物，无微管组织，但它的适应力与维管植物相比，却更胜一筹，尤其是在沙漠，极地，高海拔地区等生存条件严苛的环境中。苔藓植物拥有更广泛的地理分布，这与它的繁育系统和扩散策略有较大关系。
关键词：高山冰缘带；墨脱；苔藓植物；繁育系统；扩散策略
文献综述
前言
高山寒区具有温度低、气压低、风大、紫外线辐射强、霜冻、积雪、气候多变且昼夜温差大等不利于植物生长的环境因子[[1]]，位于高山草甸及永久雪线之间的地理区域通常被称为“高山冰缘带”, 通常被认为是陆地上最为极端的生境之一。随着海拔的升高, 生存环境对植物的生长越来越不利, 其中低温是影响高山植物分布和生存的重要因子。严酷的高山环境塑造了特殊的基因型, 冰缘植物可能是很好的抗冻基因库。冰缘植物对冻融过程有极强的耐受力，遗传变异最为剧烈，物种进化和新物种形成最为频繁。植物抗寒性研究也是世界上重大的科学与技术问题，对冰缘植物生理生态机理和分子机制进行研究，对开发、利用物种资源和培育基因工程抗冻作物和生态建设物种具有十分重要的理论意义和实践价值。祭美菊等 和 Ding et al.对天山一号冰川退缩迹地的高山离子芥(Chorispora bungeana)和珠牙蓼 (Polygonum viviparum) 适应冰缘环境的生态适应与分子机制进行过较为深入的研究。[[2]][[3]]
国内外相关研究
苔藓植物是最为原始的高等植物，无维管组织，无真正的根茎叶分化，是植物从水生向陆生过渡的关键类群与重要门类，在整个植物界的系统和演化中占有重要而特殊的地位。[[4]]苔藓植物是自然界的拓荒者之一, 许多属种具有特殊的生理生态机制来适应多变的环境条件, 起着重要的生态作用。[[5]] 在冻原、沼泽、沙漠、极地及高海拔地带, 苔藓植物适应能力远胜于维管植物, 往往成为高环境压力下的重要植物成分，并表现出更为灵活的生存和繁殖对策。约400年前被冰川掩埋的苔藓植物在实验室简单光照培养后, 培育成功出4种苔藓植物的新植株, 表明其顺利复苏生长。[[6]] 南极被冰封1500多年的针叶离齿藓（Chorisodontium aciphyllum）孢子还能萌发。[[7]] 这些研究引起了世界范围内的强烈反响, 证明了苔藓植物超强的适应极端环境的能力, 也暗示着苔藓植物研究领域的潜力。
在全球气温持续变暖的背景下，“小冰期”后高山或极地冰川发生了大面积退缩，所形成的冰川裸地是研究植被原生演替及其环境解释的理想场所，可以在全球变暖的研究中进行“空间代替时间”的试验。由于不同地段冰川消退裸露的时间不一致，并表现出有一定的规律性，代表着土壤生物、化学和物理梯度的时间序列，因此可以用冰川末端的退缩距离来代表演替时间，顺着空间梯度研究生物群落演替的过程。[[8]] 冰川退缩后出现的裸地会开始进行一系列的生物演替群落，最早出现的是微生物群落, 之后地衣、苔藓植物等先锋植物先后出现，最后是草本和木本植物的出现。[[9]] 国内最早被报道的冰川裸地植被原生演替研究的是贡嘎山海螺沟[[10]]，其最初阶段是裸地-草本地被阶段, 延续时间8-15年；Sun et al.报道海螺沟冰川125年前至最前沿退缩迹地主要优势苔藓植物共有7种，种类组成与天山一号冰川近450年退缩迹地完全不同，仅有1种为直立密集生长型。[[11]] 玉龙雪山白水1 号冰川退缩迹地的植被演替所研究的植物类群包括被子植物和蕨类植物，没有说明发现任何地衣和苔藓植物，在最近4年内冰川消退末端的比较松散的冰碛石的堆积物上，没有任何植物被发现；最早的定居者总状绿绒蒿 (Meconopsis racemosa) 是在冰川后退5-6年后才出现。[[12]] 近期发现天山一号冰川最前沿区域肉眼可见的最早出现的定居者为苔藓植物，最近位于距离冰川前沿9.5m处，出现时间为1-2年内，近50年退缩迹地内共有苔藓植物8科14属25种；但未发现有地衣，地衣在冰川退缩约100年后的迹地才开始出现。该区域也分布有少数几种种子植物，处于演替的早期阶段。[[13]] [[14]] 以上三处冰川退缩裸地表现出不同的原生演替规律，说明需更多的具代表性冰川裸地生物群落演替的调查数据。
高山植物如何在严酷多变的生态环境中实现生存并成功繁殖，是进化生物学的热点问题，也是理解高山植物多样性形成机制的基础，而植物在极端环境下的核心适应机制是繁育系统[[15]][[16]]，但到目前为止，对高山冰缘带苔藓植物繁殖特征的研究基本上处于空白。在资源有限的环境中, 植物会在功能性状之间进行资源优化配置及权衡。[[17]] 性配置理论（Sex allocation theory）假设在无性繁殖和有性繁殖之间存有资源配置权衡，并认为雌雄功能之间的相对配置取决于资源可获得性与交配可能性。不同植物类群由于其繁育系统及生活史的不同，其影响性别比例的机制差别非常之大。[[18]] 苔藓植物生活史是陆地植物中最为特别的一个类群，单倍体的配子体世代占优势，其性别决定发生在减数分裂产生孢子时。世界范围内雌雄异株的苔藓植物超过50%，远远高于种子植物的4-6%。[[19]] 雌雄同株和雌雄杂株的苔藓植物常保持每年有性繁殖的习性[[20]]，而雌雄异株的苔藓植物孢子体产生却罕见。[[21]] 苔藓植物原始的繁育系统及其受精过程对水分的依赖, 以及雌雄异株比例的偏高等因素极大限制了苔藓生殖能力的体现，许多种类从不或极少产生有性生殖器官，种群仅由无性别表达的配子体构成，有性生殖功能趋于退化。[[22]]无性繁殖是苔藓植物实现种群持续更新的主要方式，无性生殖适合度的增加将有利于不同生境条件下有效种群的维系。各类无性繁殖体 (如芽胞、繁殖枝等) 尽管不具备孢子所特有的遗传背景, 长时间内甚至对种群遗传多样性产生不利的影响, 但无性生殖对于种群适应各类环境变化的贡献远超过有性生殖。[[23]] 而有性繁殖习性在苔藓植物的遗传多样性的保持和种群对新生境的拓殖中仍发挥重要作用。[[24]] 苔藓植物控制性别比例的机制应该受环境决定的资源可获得性及种群密度的影响。[[25]] Rydgren et al. 认为较少孢子体产生导致雌性植株产生的代价较低，从而使得出现雌性偏向，这与之前认为的雌性偏向导致有关较少孢子体的产生正好相反。[[26]] 影响苔藓植物性别分化的机制可能与现在或者古时的环境条件有关，但是相关证据仍极度缺乏。密集型克隆生长型的苔藓植物，个体的生长率随密度而增加，表现出逆密度依赖，在高山冰缘带几乎随处可见。近期发现天山一号冰川近50年退缩迹地内的苔藓植物几乎全部为密集生长型，其中约43%的苔藓植物种类产生孢子体，与之前预测的高山冰缘压力环境下无性繁殖会占优势非常不一致。总体而言，目前高山冰缘环境苔藓植物的繁殖、扩散及生存策略等资料极为缺乏。[[27]]
结论
在苔藓植物中，存在雌雄异株比例偏高以及雌性偏向的情况。在不利生境下，苔藓植物无性繁殖占优势，无性繁殖更有利于苔藓植物在更短时间内抢占生态位。由此预测在高山冰缘带，苔藓植物无性繁殖应该会占优势，但与已有资料得出的分析不符。目前关于高山冰缘带苔藓植物的繁育系统研究资料不多，不足以印证或推翻预测，需要更多数据进行分析。
