大麦WRKY转录因子及其在抗逆反应中 的功能
摘要：WRKY转录因子是植物中最大的转录调控家族之一，参与植物中各种生理生化过程，在应对生物与非生物胁迫方面起着重要作用。目前，关于WRKY转录因子的功能研究是当下植物基因功能研究的热点之一。本文简单介绍WRKY转录因子的结构特点与分类，并阐述大麦WRKY转录因子在生物和非生物胁迫响应中所发挥的功能，为后续大麦WRKY基因家族的功能研究提供一定的理论依据。
关键词：大麦（Hordeum vulgare L.）； WRKY转录因子； 生物胁迫； 非生物胁迫
大麦(Hordeum vulgare L.)为禾本科（Gramineae)大麦属一年生草本植物，作为常见的栽培作物之一，具有生育期短、早熟、抗逆性强以及适应性广等优点，是世界上产量位居第四的禾谷类作物，总产量和种植面积仅次于小麦、水稻和玉米[1]。大麦作为研究气候变化对农艺性状和生理过程影响机制的模式作物，被用来开展了大量非生物和生物胁迫适应机制方面的研究[2]。由于我国不同地区的气候、土壤条件差异较大，使得大麦品质和产量均会受到不同程度的影响。因此，对大麦的抗逆机理展开研究有利于培育抗逆品种，对植物品种的改良优化具有重要意义，对农业生产具有很大益处。
作为固着生长的生物，植物与周围环境有着重要的联系，它的整个生长发育过程都可能受到病原菌等生物胁迫以及干旱、高盐、重金属等非生物胁迫的影响。这些逆境胁迫在农业生产中是影响作物生长发育以及产量的重要因素。为了抵御这些不利环境因素，植物体形成了一套复杂的自身防御系统，以提高其抵抗各种逆境胁迫的能力，转录因子在其中发挥重要作用。
WRKY转录因子是植物中最大的转录调控家族之一。研究表明它在植物抗逆应答反应中起着重要作用，如干旱、高盐、重金属、高温、寒冷、病原菌感染等[3]。自1994年Ishiguro和Nakamura首次在甘薯中发现第一个WRKY转录因子（SPF1）以来[4]，随后人们在多种植物中都成功分离鉴定到WRKY转录因子：拟南芥（Arabidopsis thaliana, At）中存在72个WRKY转录因子[5]；苹果(Malus domestica Borkh.)中有132个WRKY转录因子[6]；大豆(Glycine max L.)中有197个WRKY转录因子[7]；二穗短柄草（Brachypodium distachyon)中有76个WRKY转录因子[8]。本综述主要关注WRKY转录因子的结构特征与分类，以及大麦WRKY转录因子在逆境胁迫下的功能，为后续相关研究提供理论依据。
1 WRKY转录因子的结构特点及分类
1.1 WRKY转录因子的结构特点
WRKY转录因子属于一个高度保守的蛋白质家族，在植物中分布广泛。WRKY转录因子因含有一段约60个氨基酸组成的高度保守的WRKY结构域而得名，该结构域包括N端的七肽和C端的锌指结构。N端具有高度保守的七肽WRKYGQK核心基序，C端的序列通常由C2H2（C-X4-5-C-X22-23-H-X-H）或C2HC（C-X7-C-X23-H-X-C）类型的锌指结构组成。WRKY转录因子可通过WRKY结构域与下游基因启动子中的顺式作用元件W-box特异性结合，调控一系列依赖该顺式作用元件的功能基因的表达，进而增强植物对逆境胁迫的抗性。
