文献综述
1 薄壳山核桃营养生理
1.1 薄壳山核桃概述
薄壳山核桃(Carya illinoensis),原产美国,是世界上最重要、最有价值的干果树种之一,具有很高的经济价值[1]。薄壳山核桃坚果壳薄且光滑美观,仁易取,食味香润爽口,除直接食用外还可榨取高级食用油和制作糕点、冰激凌等,其营养成分及风味均优于核桃、山核桃[2]。薄壳山核桃为落叶乔木,冠椭圆形或圆形。10年生以上树体老皮呈灰色,纵裂后片状剥落。枝具坚实中髓,密被灰褐色绒毛,冬芽芽鳞外有淡灰色柔毛[3]。奇数羽状复叶,花单性,雌雄同株,雄花柔荑花序,雌花穗状花序。
在南、北纬250°~350°之间为薄壳山核桃适生区,要求年平均温度13℃至20℃;无霜期154至245天,生长季大于250天;年降水量224至1626mm;土壤pH值6.0至8.0,最适为7.10,以土层肥沃深厚、质地疏松、保水保肥性能良好、地下水位低的冲积土或砂壤土适宜其生长[4]。薄壳山核桃已在我国广泛引种栽培,时逾百年,已有超过100多种薄壳山核桃资源成功引入。
1.2 薄壳山核桃锌营养生理研究
养分供给是植物生长发育的物质基础,植物体内的营养元素浓度与植物生长、发育以及产量有密切关系,只有在最适营养浓度条件下,才能获得最高生长量或产量[5]。薄壳山核桃对锌具有较强的敏感性,但叶片锌含量低于40mg/g,小叶病症状即开始表现出来,首先是顶端嫩叶卷曲、皱缩,逐渐褪绿,并伴随着叶片变窄、叶脉坏死、项端枯死[6]。
袁紫倩以12年生薄壳山核桃lsquo;马汉rsquo;为试材进行了营养元素周年动态变化的研究,发现叶片中的Zn含量在整个生长发育过程中基本都处在最适浓度范围内,只有在生理落果期低于可接受范围下限,对国外薄壳山核桃来说,锌供应不足,影响植物生长发育[7]。
朱海军等以薄壳山核桃1年生实生苗为材料,研究了施锌对薄壳山核桃幼苗生长的影响及锌元素在植株各器官中的分配规律[8]。结果表明,叶面喷施低质量分数硫酸锌促进了薄壳山核桃幼苗的生长,质量分数过高时幼苗生长反而受到抑制;用硫酸锌浸种也表现出“低促高抑”的效应[8]。综合试验结果认为,以0.4%硫酸锌叶面喷施对促进薄壳山核桃幼苗营养生长及光合作用效果最佳[8]。
2 薄壳山核桃种子萌发的研究现状
2.1 酶的活化和合成
种子萌发时酶的形成有两个来源,一是由已经存在于干燥种子中的酶活化而来,二是种子吸水后重新合成。干燥种子中已经存在许多酶原(包括呼吸系统酶、蛋白质合成系统中的酶及一些水解酶等),它们一经水合后,活性可立即得到恢复。如beta;-淀粉酶存在于干燥小麦种子胚乳中,可能以二硫键的形式与其他蛋白质相连在一起而钝化态。种子萌发所需大多数酶需要在吸水后重新合成,如alpha;-淀粉酶。
2.2 薄壳山核桃种子萌发的影响因素
薄壳山核桃的种子萌发活动受到多种因素的影响,如内源激素、温度、种子采收时间、种子贮藏技术、种子休眠等因素[9]。综合各大方面的研究,认为促进薄壳山核桃种子萌发的关键因素是适宜的温度和适量的植物生长调节物质[9]。
该方面的研究结果普遍证实了美国山核桃种子出芽率、发芽势、整齐度最高的适宜萌发温度介于30~35℃之间,在这范围内,种子发芽率随着温度的升高而升高,随着温度的降低而明显降低[9,10]。这是由于在这温度范围内用于水解贮藏物质从而为种子萌发活动提供能量的关键酶活性与温度呈显著正相关,故而,温度是通过调节关键酶活性的大小进而调控薄壳山核桃种子的萌发效果[10]。
