谷类作物中WRKY基因对非生物胁迫的响应
摘要：WRKY基因所编码的WRKY转录因子是植物特有的转录因子之一，在植物的生长发育过程中和在遭受到外界胁迫时都发挥着重要的作用。作为主要粮食来源的谷类作物，在实际种植过程中会受到许多的非生物胁迫，如干旱、高盐、高温等。本文总结了近年来谷类作物中WRKY转录因子的相关研究，并对非生物胁迫下WRKY基因的响应进行分析，以求提高谷类作物对非生物胁迫的耐受力。
关键词：谷类作物；WRKY基因；非生物胁迫；响应
谷类作物（玉米、小麦、水稻、大麦等）作为主要的粮食来源，在缓解粮食危机中担任着重要的角色。但随着环境质量的逐年下降，作物在生长过程中受到越来越多逆境胁迫，包括生物胁迫（病毒、细菌等）与非生物胁迫（高温、高盐、干旱等），这些不利因素都会影响作物的正常发育，进而导致产量和质量的降低。面对逆境胁迫，作物进化出了许多应对机制，其中一项就是通过信号传导途径调节相关基因的表达，从而提高对逆境的抗性。其中，转录因子（MYC、NAC、WRKY、ERF、bZIP等）在信号传导途径中起着重要的作用[1]。
转录因子（Transcription factor, TF）是一类能与靶基因启动子区域中的特定DNA序列结合，进而调控下游基因表达的蛋白质。WRKY是近年来在植物中研究最广的转录因子之一，在植物生长发育、病原体防御和应对非生物胁迫中都起着至关重要的作用。Ishiguro等首次在甘薯中发现第一个WRKY转录因子并命名为SPF1(sweet potato factor 1)[2]，之后在多种植物中也鉴定出大量的WRKY转录因子，例如在水稻中鉴定出65个WRKY转录因子[3]，在大麦中鉴定出98个WRKY转录因子[4]，在高粱中鉴定出97个WRKY转录因子[5]。通过研究WRKY基因对非生物胁迫的应答，可以提高作物对高温、高盐、干旱等非生物胁迫的耐受力，从而提高作物的产量和质量，缓解粮食危机。
1.WRKY转录因子的结构和分类
WRKY基因家族编码的蛋白质，都有高度保守的WRKY蛋白结构域。该结构域约由60个氨基酸组成，包括N端的一个或两个WRKYGQK七肽结构域和C端的C2H2或C2HC型的锌指结构域。WRKY的七肽结构域在作物中经常发生变异，例如在水稻中发现19个不同的突变体，其中WRKYGEK和WRKYGKK是两个常见突变体，在小麦中发现13个不同的突变体[6]。
根据WRKY蛋白结构域的数目和锌指结构域的特征，可以将WRKY转录因子分为三类。第一类通常含有两个WRKY结构域和一个C2H2锌指结构域，是比较原始的转录因子，只有当C端的WRKY结构域存在时才能发挥正常作用[7]；第二类只有一个WRKY结构域和C2H2锌指结构域，按照氨基酸核心序列又可将其进一步分为Ⅱa、Ⅱb、Ⅱc、Ⅱd、Ⅱe五个亚类；第三类含有一个WRKY结构域和一个C2HC锌指结构域，且基本都参与逆境胁迫的应答反应，目前发现的WRKY转录因子大多属于第二类[8]。例如高粱中的97个WRKY转录因子，其中11个属于第一类，70个属于第二类，16个属于第三类[5]。
2.WRTY转录因子的生物学功能
