几种地被竹类的化学计量研究
竹子(竹亚科植物的总称)生长快速、材质优良,被广泛用于建材与家居和园林景观。我国竹林面积600万公顷 , 产值1 600亿元, 并呈逐年上升的趋势。地被竹类是指禾本科竹亚科中植株相对低矮、枝叶比较密集、具有较强延展能力、能迅速覆盖地面且抗污染能力强、易于粗放管理的竹子类型,也是竹类植物中较具观赏性的种类,初步统计有6属54种，此类竹种在复杂多变的地形地貌条件下生长的适应性要优于其他种类，所以地被竹类的应用非常广泛。随着竹类需求量的增加，合理的经营尤其重要，不合理的经营会导致地力退化，环境污染等生态问题，而这些问题与竹子自身生长发育，开花结实等生物习性有关，通过地被竹类化学计量分析把竹子生长发育、健康状况、行为方式、生态系统动态、生态环境保护等多层次多学科问题联系起来，现已成为生态学、环境科学和生物学领域最流行的理论框架。生态化学计量学是从元素计量的角度来探讨生命运动的内在规律的理论，利用生态过程中多重化学元素的平衡关系, 为研究C、N、P等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法。例如, 植物的光合作用与光合器官(通常是叶片)中的N含量密切相关，而光合器官中的氮素又依赖于植物根系对N的吸收和向叶片的运输, 这些过程都需要植物的光合作用提供能量。因此, 植物要获得C首先需要投资N到同化器官。竹子体内含有30–40种大量元素和微量元素,它们都与竹子生长发育、竹材(笋)品质等生物学特性密切相关。C是生命的骨架元素与能量元素, 毛竹叶片C含量((512.13 plusmn; 11.13) mg·g-1)高于世界陆生植物的平均水平((464.32 plusmn; 32.10) mg·g-1 )。N、P、K不仅影响竹子发笋数量, 也会影响竹笋品质 植物叶片的 C ∶ N、C ∶ P 意味着植物吸收营养所能同化 C 的能力，在一定程度上反映了植物的养分利用效率，因而具有重要的生态学意义。为了更好地适应环境的变化，植物会主动地调整养分的需求，通过改变资源分配与利用格局等方式调整体内 C、N 、P等生态化学计量特征，从而维持自身相对较好的生长发育。在竹子经营与研究过程中,虽然人们早已发现竹子开花、竹笋品质形成与体内养分含量及比例有关, 竹林土壤染主要是因为养分搭配不当和总量盈余, 也提出了平衡施肥与养分管理技术, 但目前对地被竹类生态化学计量研究的内容较少。在特定的环境下，植物种的养分含量具有一定的变异性，而养分化学计量比却是相对稳定的，但这种相对稳定状态容易受到外界环境变化的影响而被破坏。本课题研究的目的是从化学计量的角度分析不同地被竹类生长在在不同的生态环境下其生命活动，生长发育的内在规律，元素化学计量与竹子生理生态学过程的关系，以期进一步丰富生态化学计量学内容、扩大生态化学计量学在生产实践中的应用, 也为竹林这一特殊森林的生产经营及环境保护提供理论指导。
国内外同类研究概况
当前, 生态化学计量学已发展成从生物大分子到生态系统, 从微生物、动物到植物, 从营养学、生态学到环境科学多层次、多学科都相互关联的综合性理论, 并逐渐被应用于预测或解决区域乃至全球的生态环境问题。
国内同类研究概况：生态化学计量学近年来在国内发展较快。这些研究主要集中在区域C:N:P化学计量学格局及其驱动因素方面，也有施肥对群落N:P比率的影响，不同演替阶段优势植物的N:P比率的变化。在长期施用不同肥料对竹林叶片碳、氮、磷化学计量特征的影响研究中发现，红哺鸡竹2 年生立竹叶片中 N、P 含量间存在着极显著的正相关关系，反映了植物叶片 N、P 含量对环境响应的相对一致性，而供 N 水平无论如何变化，N ∶ P 含量均不呈献规律性变化，即 N ∶ P 较 N、P 含量更加稳定。长期定位施肥条件下红哺鸡竹林立竹叶片 N ∶ P 相对稳定，且不同施肥处理间并无显著差异，与 Guuml;sewell 等(2002)研究提出的施肥对生物量的增益效果与 N ∶ P 关系不明显的结论一致[3]。在长期淹水对河竹鞭根养分化学计量特征的影响研究中发现，长期淹水对河竹鞭根养分含量和积累量均有较为明显的影响，长期淹水环境下的河竹根生物量和N、P、Mg、Ca含量及积累量均显著低于 对照组 ，其土中根的养分积累量降低是由根生物量和养分含量变化的共同影响，而水中根的养分积累量降低主要受根内生物量的影响。说明长期淹水整体上抑制了河竹根系的生长，不利于根系对 C、N、P、K 、Mg和 Ca元素的吸收，限制了养分的积累。庄明浩等发现当二氧化碳浓度由360mu;mol·mol-1 增至500 mu;mol·mol-1时, 毛竹和四季竹叶片养分C、N、P含量及其比例都没有明显变化, 说明竹子在变化的土壤或大气环境中, 都能保持体内元素的相对平衡, 符合生态化学计量学的“内稳性假说”。综合多种竹子的研究结果, 发现竹子叶片平均化学计量比值为C:N:P = 380:16:1, 其中N:P高于自然界陆生植物平均值(10:1)，也高于国内一般草本植物(13.5:1)，而与阔叶植物(15.1:1.0)和常绿木本植物的平均值(15.2:1.0)相近，说明竹子与常绿阔叶木本植物具有相似的“植物-环境”化学计量学响应特征。在苦竹各器官主要营养元素分布及采伐的养分输出的研究中发现测定苦竹不同部位各器官 N、P、K及 Si元素含量。 N元素含量以竹叶最高, 从大至小的排序为:叶 gt;竹鞭 gt;竹根 gt;枝 gt;竹蔸 gt;杆。 K元素含量以竹鞭最高 , 从大至小的排序为 :竹鞭 gt;叶gt;竹根 gt;竹蔸 gt;枝 gt;杆。 P元素含量以叶最高 ,从大至小的排序为叶 gt;竹鞭 gt;竹蔸 gt;枝 gt;竹根 gt;杆 。Ca元素含量以竹叶为最高, 竹根次之, 竹秆最低 ,M g元素仍竹叶最高, 竹鞭次之 , 竹秆最低 。在 6个元素中, Si的含量最高, 其中以竹根含量最高, 竹叶次之。在不同年龄毛竹营养器官主要养分元素分布及与土壤环境的关系研究中发现，毛竹不同部位的营养元素含量不同, N、P、Ca、Mg元素平均含量顺序为叶 gt;枝 gt;秆 gt;根;K元素含量的排列顺序为叶 gt;根 gt;枝 gt;秆。叶、枝、秆中主要营养元素的排列顺序为 Ngt;Kgt;Mggt;Cagt;P;根中主要营养元素的排列顺序为 Kgt;Ngt;Mggt;Cagt;P。
国外同类研究概况：自1840年德国农业化学家Justus vonLiebig发现植物生长与元素含量的关系并提出了“最小因子定律”以来, 经过生态位理论(Grubb,1977)、最佳取食理论(Belovsky, 1978)、资源比理论(Tilman, 1982)、养分利用理论(Vitousek, 1982)、Redfield比值(Redfield, 1958)等理论的发展, Reiners(1986)提出“Chemical Stoichiometry of the Biota”, 将化学计量学理论用于研究生态系统结构与功能, 到2002年, Sterner和Elser出版专著《Ecological Stoi-chiometry: The Biology of Elements from Moleculesto the Biosphere》, 系统地阐述了生态化学计量学的定义、基本理论及其应用范畴, 标志着生态化学计量学体系的逐渐成熟, 也为生物学统一化理论构建提供了新思路。1958年, 哈佛大学的A. Redfield首次证明: (1)海洋浮游生物的C、N、P有特定的组成(摩尔比106:16:1, 该比率后被称为Redfield比率); (2)这一比率受海洋环境和生物相互作用的调节(Redfield, 1958)。这一开创性的研究成为以后生态化学计量学的奠基之作。在研究植物化学计量和其对全球气候变化响应当中，J. J. Elser认为，植物的碳氮磷比与其碳循环和营养循环有关，因为P和N在较大空间尺度下的变化与环境温度和降雨有关，这种植物内在化学计量元素与环境的耦合关系值得注意。植物在养分方面具有相当大的可塑性。观察植物C: N: P化学计量的变化，很可能反映了可塑性的综合作用，对当地生长条件的反应，也包括物种的更换等现象。植物的大小和代谢过程与环境因子密切相关。而这些化学计量的变化也是对全球变化的潜在反馈。
目前 生态化学计量学在竹子基础研究中的应用主要有（1）竹子养分元素需求与化学计量平衡。（2）竹子化学计量平衡的影响因子。（3）化学计量平衡的变化对竹子生物学过程的影响。
参考文献
[1]Elser JJ, Fagan WF, Kerkhoff AJ, et al(2010). Biological stoichiometry of plant production: Metabolism, scaling and ecological response to global change[J]. DOI:10.1111/j.1469-8137.2010.03214.x New Phytologist, 186, 593–608.
