Acaryochloris marina蓝细菌光敏色素AM1_6305g3的光谱特征(文献综述)
- 蓝细菌
蓝细菌又名蓝藻、蓝绿藻等，是介于低等细菌和高等植物之间的原核生物，其形态结构简单，细胞构造与革兰氏阴性菌类似，原生质体中分布着分散的细胞核和各种光合色素，在内囊体上进行光合作用，释放氧气，是地球上最早出现的光合自养原核生物。光合作用是指光合生物（高等植物、藻类和光合细菌）直接利用太阳能将无机物合成有机物的过程。光合生物通过光合作用提供地球上所有生命活动所需的能量，蓝细菌的光合作用在维持地球生态系统的正常运转中有重要作用，对藻类光合作用的研究有重要意义[1] 。
- 蓝细菌光敏色素概述
蓝细菌光敏色素（CBCRs）是蓝细菌中感受光的重要光受体，是能够共价结合胆绿素、藻胆色素、植物光敏色素等四吡咯色素发色团、具有多样光谱特征的光受体家族，能响应从紫外光到红外光范围内的光信号，进而影响蓝细菌的光化学行为。蓝细菌光敏色素通过N-末端GAF（cGMP phosphodiesterase, adenyiyi oyclase and FhlA domain）结构域中保守性半胱氨酸共价结合藻胆色素，形成具有感光生理功能的色素蛋白[2] 。
蓝细菌光敏色素与植物光敏色素类似，但具有其独特的特征。其一，蓝细菌光敏色素GAF 结构域具有光受体活性，可单独结合色素。其二，蓝细菌光敏色素中可与色素结合的GAF 结构域序列与植物光敏色素GAF 结构域有同源性，但属于不同源蛋白家族。其三，从可结合的色素来看，蓝细菌光敏色素可以结合藻紫胆素（PVB）或藻蓝胆素(PCB)，而植物光敏色素可结合PPhi;B、PCB 和BV（胆绿素）[4] 。
- 蓝细菌光敏色素结构
高等植物的Phys由2个结构域构成: N-末端的光感受区和C-末端的光调节区。光感受区包括胆素裂合酶结构域(billin lyase domain, BLD)和光敏色素结构域(phytochrome domain,PHY)。BLD包含光敏色素的保守性GAF结构域（cGMP phosphodiesterase, adenylyl cyclase and FhlA domain），GAF 结构域与生色团共价结合; 当用红光/远红光照射光敏色素时，生色团发生互变异构，从而形成红光或远红光吸收型光敏色素。PHY 结构域位于光感受区的C-端，与GAF 结构域具有相似的折叠模式，是保持Phys 吸收光谱完整所必需的部分。光调节区域含有PAS( Per /Arnt /Sim) 同源重复序列和类组氨酸激酶结构域( histidinekinase- related domain，HKRD)，在光信号的转导过程中发挥着重要作用。因此，植物Phys 由PAS-GAF-PHY 复合结构域组成，在PAS与GAF 之间形成“8”字型的套索结构。类植物光敏色素SyCph1 也具有PAS-GAF-PHY 复合结构域，其吸收光谱与植物Phys 具有相似特征。
CBCRs与Phys 在结构域组成上有较高的同源性，大多数CBCRs由N-端、
光感受区和C-端光调节区组成[7]。CBCRs的N-端光感受区含有高度保守的GAF 结构域，GAF 结构域与生色团结合，在蓝细菌中作为光受体感知光信号; C-端光调节区含有多个光信号调节结构域，包括组氨酸激酶结构域HAMP ( histidine kinase /adenylate cyclase /methyl-binding protein /phosphodiesterase ) 、类组氨酸激酶HKRD结构域、REC( response regulator receiver) 结构域等 。有些CBCRs 的C-端光调节区含有多个激酶结构域，与N-端光感受区的GAF 结构域组成双组分信号转导系统。在双组分信号转导系统中，CBCRS可以发生自身磷酸化或转移磷酸基团，从而调节光信号的响应及其传递过程[6]。
与Phys 不同的是，CBCRs 无PHY 和PAS 结构域，因此CBCRs不含有PAS-GAF-PHY 复合结构域，不能形成“8”字型套索结构。还有少数CBCRs仅含GAF 结构域，无C-端的光信号调节结构域。但“8”字型套索结构或C-端光信号调节结构域的缺乏并不影响CBCRs 与藻胆色素的共价结合及其吸收光谱的完整性[3] 。
GAF domain作为完整的光受体，其应用受到前所未有的关注。这个大约14kDa的小蛋白可以作为遗传编码的荧光标记，其独特的光激活和光转换现象为超分辨荧光成像技术提供了很好的工具[1] 。
- 光敏色素的生物学和生态学意义
在光合生物和非光合生物的光生物学中，光受体蛋白扮演着非常重要角色，它们也可以作为研究荧光探针和新兴光遗传学的有力工具。由于高等植物具有复杂多变的生理代谢过程，在光受体蛋白和光合作用的研究中缺少简单的模式生物，因此取与它们亲缘关系、结构简单、培养方便的蓝细菌作为理想的模型。
