文献综述（或调研报告）：
黑腹果蝇作为经典的模式生物，应用于遗传学、发育生物学、神经生物学等学科。在脊椎动物中，自然状态下，除了壁虎断尾后脊髓的神经可以再生外，几乎没有其他特例。而果蝇在正常发育的过程中存在着变态发育的蛹期，在该时期，果蝇中枢神经器官腹神经索（VNC）发生了剧烈的变化。研究表明，果蝇蛹期发育的开始，自噬这一现象大量出现在神经肌肉接头与突触扣结处。伴随自噬现象出现的是内脏各器官的崩溃，神经中枢VNC尤为明显，在的透射电镜下可以看到突触结构的崩溃（Wei Shen and Barry Ganetzky，2009）。在变态发育的后期，果蝇蛹的内部由混沌的状态重新构建起各器官、组织，而突触也在该时间段重新组装。以前的研究确定了突触生长的关键正负调节因子，包括细胞黏附相关的蛋白质，细胞骨架，内吞作用，以及Wnt和骨形态发生蛋白信号传导[1][2][3]，同时神经胶质细胞也执行了许多功能以支持神经元发育和功能，如：轴突包裹、突触传递增强和血脑屏障的形成[4]，在多种相反力量的平衡与多层次的调节下突触稳定生长到正常大小。。
果蝇腹神经索的发育模式
神经系统是由多种神经元形成的网络，果蝇的各种生命活动都依赖精确、多层的神经网络进行调控。现有的研究将果蝇的发育阶段分为三个：胚胎，幼虫和成虫。 神经系统在胚胎发育的早期阶段形成，其过程主要包括：1。外胚层特异性细胞的神经诱导2.神经上皮细胞的增殖和迁移3.神经细胞的分化4. 神经板和神经管的形成与分化5. 突触及神经元的形成和已建立联系的神经组织功能的发育等。果蝇腹神经索和脑部包含了果蝇的中枢神经系统，它由腹侧神经外胚层发育而来。果蝇中约1/5的神经外胚层细胞分裂成神经干细胞也叫成神经细胞。中枢神经器官中包含大量神经元，这些神经元组成了局部回路。一般来说，局部回路的神经元数目与动物等级正相关，动物越高级，神经元的数目和神经元之间的连接越多越复杂。在这些复杂的局部回路中形成了诸多类型的突触连接，因此果蝇是研究神经发育的重要模式动物。在果蝇变态发育的蛹期，果蝇神经肌肉接头、突触扣结发生了剧烈的形态变化并最终重新组装成成虫特异性突触[5]。借助免疫荧光技术、活体成像技术、透射电镜技术、分子遗传技术等，可以很好的研究果蝇变态发育过程中，中枢神经突触重塑的机制。
自噬与神经元发育
自噬是进化上保守的分解代谢过程，其通过降解和再循环蛋白质和细胞器来维持细胞稳态（Ariosa和Klionsky，2016，Weidberg等人，2011，Mizushima等人，2011，Feng等人，2014）。在该过程中，靶向破坏的细胞组分被吞噬并包装在称为自噬体的细胞器内。自噬体将包膜货物运输到蛋白水解活性溶酶体中，这些细胞器之间的融合导致自噬体内容物的降解。然后可以将通过降解过程产生的氨基酸和脂质再循环以促进新的生物合成反应。因此，自噬提供了组成型调节蛋白质和细胞器完整性的机制，从而平衡新细胞组分的合成与旧的降解。此外，自噬水平是响应于各种压力模式而动态调节的，包括营养缺乏，蛋白质聚集和疾病。
自噬是一种溶酶体途径，对维持神经元稳态和生存能力至关重要。自噬可以隔离细胞内环境中受损和老化的细胞成分，并将这些不同的大分子运送到溶酶体中进行回收处理。这种对细胞质和细胞器质量的主动检测对神经元维持长期功能和生存能力很重要。研究发现神经元特别依赖自噬来维持细胞稳态[6]。经过多次有丝分裂后，神经元逐渐丧失细胞分裂的能力，从而无法依靠分裂来稀释功能失调的蛋白质和细胞器。大部分神经元需要在个体中生存一生（人体内可以生存90年甚至更久）。大脑中大多神经元是在胚胎中开始发育的，与需要快速更新的细胞不同（如肠道细胞2-3天更换一次）。因此神经元需要稳定的质量控制以在寿命期间维持功能性。
Wei Shen and Barry Ganetzky在NMJ中的研究发现，自噬还是NMJ发育的正调节因子，自噬的增加可能会增强突触的生长。实验发现在C155-Gal4或elav-Gal4驱动子控制下的上游激活序列（UAS）- atg1 的泛神经元过度表达诱导神经系统中的高水平自噬，结果bouton的数量增加了两倍以上。
轴突再生
在伤病面前维持神经元连接是神经系统的主要挑战。轴突是神经元中最长的部分，在剧烈的伤害下，其结构完整性和功能性难以维持。在外周神经系统中通常存在可以重建连接轴突的再生程序然而在哺乳动物中枢神经系统中，受损伤的轴突很少或没有再生能力。当外周轴突受伤时，远端轴突退化，而近端轴突发生再生反应。果蝇已被更广泛地用于研究轴突变性的过程。为了再生，受损的轴突必须（1）感知损伤（2）激活局部再生反应，导致细胞骨架重排和生长锥形成（3）交通逆行性损伤信号回到细胞核以启动促再生转录程序，（4）伸长并向正确的目标导航，（5）在到达目标时形成稳定和功能性的突触连接。胚胎和幼虫果蝇中枢神经系统是最受欢迎的研究模型，应用于神经元发育和功能的许多方面，包括树突状平铺，轴突导向，突触形成，突触末端生长，活动区发育和神经递质释放机制。此外，幼虫PNS可用于轴突细胞生物学的研究，包括轴突运输分析和控制微管动力学的机制。
