不同花色矮牵牛内含物及花色相关关键酶分析文献综述

 2022-08-01 21:42:19

花是我们身边常见的植物类型,不同的花有着不同的花色,花色往往也成为的区别不同种类的花的一种方法,也影响着花的观赏价值。狭义的花色是指花瓣的颜色;广义是指花器官花萼、雄蕊甚至苞片发育成花瓣的颜色,也就是花叶中发育成花瓣状部分所显示的颜色。花色素的种类非常多,可分成类胡萝卜素、类黄酮和花青素三大类[1]。类胡萝卜素是胡萝卜素和胡萝卜醇的总称,一般都存在于细胞质内的色素体上,不溶于水,溶于脂肪和类脂中,以结晶或沉淀的形式存在于细胞质的质粒中,又称为质粒色素类。类黄酮为植物次生代谢产物的总称,其化学结构是以2-苯基色酮核为基础的一类物质,分为黄酮、黄酮醇、黄烷酮和花色苷等,呈现出从浅黄至深黄的各种花色。花青素是2-苯基苯丙吡喃镁盐的多羟基衍生物,化学性质与类黄酮相似,可分为花葵素、花翠素和花青素3种。色素的颜色表现具数量效应,如当花瓣主要含花青苷时,含量低时花色为粉红,含量高时花色由红变深红至黑色[2]

2.花色影响因素

2.1内在影响因素

2.1.1色素作用

花色与花瓣色素的种类、含量、分布以及花瓣结构有着密切的关系。花色苷即花色素苷,由花色素和糖组成,控制花的粉红、红、蓝、紫和红紫等颜色的表现。通过不同的花色素作用以及他们的含量不同,在花瓣上呈现出不同的颜色。一般随着花朵的开放其花色也存在一些变化,有时变化甚为明显。张圆圆[3]等用高效液相色谱法对36份观赏向日葵花色分析,在得到的9种花青苷中只有一种在所有样品中均存在,红色花系主要是矢车菊素,而在纯黄色系中则不存在。这主要是由于植物在开花阶段物理及化学条件不同以及花色素组成及含量变化引起的。如:蔷薇栽培品种(Masquerade)花蕾期为黄色,初开为粉红色,盛开后变为红色。这种花色的变化是由于初花期只生成类胡萝卜素,而当花朵开放到一定程度之后才能生成花色素苷,这时花色素苷组成也出现了变化;木芙蓉(HibiscusmutabiliaL.FormaVersicolorMakino)在同一天其花色也不相同,表现为黄白—淡红—深红的变化趋势,这种黄白色花和红色花中分别以栎精糖苷和花青素糖苷为主要色素[4]

2.1.2共着色作用

共着色作用是指类黄酮及其它有关化合物与花色素苷一起呈现增色效应及红移,产生从紫色到蓝色的色系[5]。共色素主要是本身几乎无色的黄酮或类黄酮醇物质,其与花色素苷连接后,不仅增加了花色素苷的稳定性,而且使其颜色加深,从而改变花色。共着色现象在蓝色花系中可分为分子内共着色(即花色素苷与一个和其相连的芳香酰基间的相互作用)和分子间共着色(即辅色素与花色素苷分子非共价结合)2种[6]

2.1.3花瓣细胞的pH值

花色与花瓣细胞液pH值密切相关。细胞液pH值发生变化,常引起花色变化,而花青苷受pH值影响最大,酸性时呈红色,中性时呈淡紫色,碱性时则呈蓝色[7]。Tanaka等研究表明裂叶牵牛(Ipo-moeanil)紫色花瓣带蓝色斑块,紫色区和蓝色区色素成份相同,但蓝色区pH值比紫色区高0.7。

2.1.4花瓣细胞形状

我们实际看到的花色并不是细胞内色素的直接反应,花瓣色素的颜色被具有各种结构的细胞所包围,从而改变了入射光线的进入。一般认为,圆锥型可以增加入射光进入表皮细胞的比例,入射光碰到有角度的的圆锥型细胞会折射进入表皮细胞,若碰到没有角度的扁平细胞则完全反射回去,所以具有圆锥型突起的花瓣细胞可以吸收较多的光线,而使色泽变深。

2.1.5植物激素对花色的影响

植物激素与花色的形成息息相关。陈洪国等研究表明,用GA3处理能提高菊花开花和衰老过程中花瓣的水分含量,降低细胞质膜透性和丙二醛的含量,提高可溶性糖含量和过氧化物酶、过氧化氢酶的活性,达到延长花期的目的。

2.1.6金属离子螯合

如果细胞液中存在Al、Fe、Mg、Mo等重金属离子,则色素常是螯合的。特别是花青苷,螯合后在某种程度上改变了花色,往往偏向紫色。金属离子对花色苷具有稳定和保护作用,但其在增色的同时形成的“金属-单宁络合物”可导致褪色。八仙花(Hydrangeamacrophylla)的花色从红色变为蓝色是因为铝离子与翠雀-3-葡糖苷结合,以3-氯原酸为共色素而形成的。

2.2外在影响因子

2.2.1传粉者、真菌以及人为影响

合理的修剪和疏花等园艺措施也有助于多种植物着色。Ryder等研究表明,真菌侵染或者机械损伤可诱导色素合成相关基因,如查尔酮合成酶。

2.2.2温度、光照以及水分影响

温度是影响花色的主要环境条件,一般花青素系统的色素受温度影响变化较大。花色随温度的升高、阳光的加强而变淡。如月季花在低温下呈深红色,在高温下呈白色。菊花、翠菊在寒冷地区花色较温暖的地区花色浓艳。大丽花在温暖地区栽培,即使夏季开花,花色也暗淡,到秋凉气温降低后花色才艳丽。这与植物的生态习性也有很大关系,不同习性植物表现不同。如落地生根属和蟹爪兰属,尤其是落地生根,品种不同,对不适环境条件的反应非常明显,有些品种在弱光、高温下所开的花几乎不着色;有些品种的某些花色变浅,但仍很鲜艳。据Harder等人研究,在矮牵牛蓝和白的复色品种中,蓝色部分和白色部分的多少,受温度影响很大。如果在30~35℃高温下,开花繁茂时,花瓣完全呈蓝色或紫色;可是在15℃条件下,同样开花很繁茂时,花色呈白色。而在上述两者之间的温度下,就呈现蓝白复色花,且蓝色和白色的比例随温度而变化,温度变化近于30~35℃时,蓝色部分增多,温度变低时,白色部分增多。

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