药用植物MYB转录因子家族的研究进展
摘要：MYB转录因子(v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog)是高等植物最大的转录因子家族之一，是近年来发现的一类与调控植物生长发育、次生代谢、细胞的形态等生理过程和非生物胁迫应答等众多生物学过程有关的一类转录因子。大多数MYB类转录因子的N端含有高度保守的DNA结合域（DNA-binding domain），且可根据MYB在N-端区的保守结构域的数目进行分类，分为四个亚类：1R-MYB，R2R3-MYB，R1R2R3-MYB和4R-MYB转录因子。目前关于 MYB 转录因子的研究多集中于农作物上，对于药用植物的研究少之又少，仍有很大研究空间。本综述主要对MYB转录因子的特征分类、功能作用等方面归纳总结前人的研究成果，详细阐述国内外相关研究进展，希望为后续研究做相关参考。
关键词：MYB；转录因子；逆境胁迫；次生代谢
1文献综述
转录因子（Transcription factor，TFs）是指能够结合在某个基因上游的特异核苷酸序列上存在的 DNA 结合蛋白，是参与生物细胞生命活动过程中的一类重要的蛋白，编码转录因子的基因约占植物基因组的 7%（李雪霜等，2020）。MYB 转录因子就是调节蛋白，又称为反式作用因子(即能识别或结合顺式作用元件上的特异蛋白, 以提高转录效率)。而MYB蛋白是一个巨大的TFs家族，MYB 家族基因成员在多种植物特异性过程中起作用，在植物生长发育、激素调控及逆境调控中发挥不可或缺的作用。目前关于 MYB 转录因子的研究多集中于农作物上，对于药用植物的研究少之又少，仍有很大研究空间。本综述主要对MYB转录因子的特征分类、功能作用等方面归纳总结前人的研究成果，详细阐述国内外相关研究进展，希望能为后续研究做相关参考。
MYB转录因子特征及其分类
MYB转录因子最早是在鸟类成髓细胞白血病病毒中一个v型MYB原癌基因中发现的（Klempnauer et al,1982）,大多数MYB类转录因子的N端含有高度保守的DNA结合域（DNA-binding domain），且根据MYB在N-端区的保守结构域的数目进行分类，可为四个亚类(图 1)：(1)只含一个 R 结构域的 MYB 转录因子亚类，即 1R-MYB/MYB-related，单一R结构的MYB蛋白可存在于肽链的两端或中间，该类蛋白是重要的端粒结合蛋白，其主要作用是集中维持染色体结构的完整性，但在调节基因转录过程也发挥一定的作用。(2)含有两个R结构域的MYB转录因子亚类，R2R3-MYB蛋白是植物中数目最多的一类蛋白，它们在N端都含有两个R结构——R2R3，一般在 C 端都具有转录激活功能，它们广泛地参与细胞分化、激素应答、次生代谢、环境胁迫以及抵抗病虫的侵害。(3)含有三个R结构域的MYB转录因子亚类R1R2R3-MYB 蛋白成员，在植物中含量相对较少。现有研究表明：植物中的3R-MYB蛋白与真菌中的3R-MYB 蛋白高度同源，主要在调节细胞周期和细胞分化过程中发挥作用，同时，与植物对逆境的耐受性也有紧密联系。(4)含有四个R结构的MYB转录因子亚类，目前发现的 4R-MYB 数量较少，4个R结构即为4个类似R1/R2 结构的重复，4R-MYB 蛋白只在极少数植物中进行编码，目前仅在拟南芥、杨树和葡萄中发现了少数的4R-MYB基因，且该亚类与植物生理过程的相关性研究较少，所以关于这种蛋白的了解也较少(牛义岭等，2016)。
图1 植物MYB转录因子的分类
注: HTH: 螺旋转角螺旋; H: 螺旋; T: 转角;Ⅰ: 1R-MYB/MYB related;Ⅱ: R2R3-MYB; Ⅲ: 3R-MYB; Ⅳ: 4R-MYB
MYB类转录因子的生物学功能
MYB 类转录因子在植物体内具有极其广泛的生物学功能，可参与植物体内众多生命过程，包括调控植物的生长发育、参与细胞形态、调控初生、次生代谢反应、以及响应生物、非生物的胁迫等。在药用植物领域，MYB 转录因子也起了非常重要的作用，主要体现在参与药用植物的生长发育，次生代谢产物的合成，激素信号转导及环境因子应答，对逆境产生应答(张鹏钰等, 2018)以及参与叶片等器官形态建成等方面。
1.2.1 MYB 转录因子与药用植物次生代谢的相关性
MYB 类转录因子在植物的次生代谢中主要是在苯丙素类代谢途径中发挥作用,该途径的起始物质莽草酸通过莽草酸途径产生苯丙氨酸，苯丙氨酸又在限速酶苯丙氨酸解氨酶的作用下，产生许多不同的次级代谢产物。研究表明MYB 类转录因子在代谢过程中的功能是明显激活、提高以查尔酮合成酶、查尔酮异构酶、二氢黄酮醇还原酶为代表的多种酶基因的表达，通过对染色体和编码蛋白质的核酸序列进行研究发现，玉米中的CI转录子主要控制影响玉米的籽粒糊粉层颜色以及玉米胚的色素合成，P1则主要存在于营养组织里，调控花青素合成与累积，C1 相较 P1 有着更广泛的与 DNA 结合的专一性，从更多其他研究中也可以得出，MYB 转录因子对药用植物次生代谢起到类似的调节作用，如邢炳聪以毛状根为材料，对丹参5个bHLH7家族转录因子调控酚酸类和单丹参酮类物质的分子机制进行研究，阐述了SmbHLH7与SmMYB39两个转录因子对酚酸类物质代谢的调控机制，发现SmbHLH3负调控了三种酚酸和四种丹参酮成分的代谢，SmMYB39负调控丹参酮类成分的积累；邓昌平等发现SmMYB2可促进药用植物丹参中丹酚酸的生物合成。AaMYB2调控青蒿素合成，从而有助于应对全球对青霉素需求不断增加的挑战。
